ADOLF PORTMANN

NOVÉ CESTY BIOLOGIE

OBSAH
 

PŘEDMLUVA

Na mnoha frontách proniká biologie do skrytých oblastí života. K neviditelným strukturám dospívá za hranici, již elektronové mikroskopy otevřely našim očím. Záhada prožívání vyznačuje další směr, jímž jak výzkum chování, tak fyziologie postupují pomocí nových metod.

Problém ontogeneze vyžaduje svou vlastní techniku; opět jiné cesty směřují k probádání proměn života v dějinách Země, k tajemství evoluce.

Fakta se hromadí: již před mnoha lety uváděl Jakob von Uexküll příklad stále houstnoucí chumelenice a upozorňoval přitom, jak značně může narůstající sněhová pokrývka proměnit určitou skutečnost krajiny ve zcela jiný svět.

Učebnice, která má být prvním pořádajícím uvedením do nepřetržitě protékající zásoby faktů, se musí odhodlat k dalekosáhlým zjednodušením, bez nichž bychom si neporadili s tolika aspekty života. Je třeba vyzdvihnout podstatné skutečnosti. Nedočkavý duch, který se chce úspěšně vrhnout do výzkumu na jeho právě živých frontách, je nakloněn pohlížet na takové podstatné skutečnosti i strukturu jejich začlenění jako na předem známé a dobře uspořádané pole vlastních úkolů výzkumu. Chce rychle proběhnout touto předsíní vědy, aby se zapojil do práce v laboratořích a vůbec na bitevním poli tvůrčí činnosti.

Chceme se na této cestě k frontám bádání na chvíli zastavit: neboť to, co jsme v její první, výchozí etapě pokládali za základní skutečnosti, nese s sebou již mnohé základní otázky. A kdo se jimi zaobírá, dospívá k náhledu, že odpovědi nebudou tak jednoznačné, jak by naznačovaly bojové záměry badatelů. Kdo zkoumá základní otázky, shledá v mnohém, co mu bylo předkládáno jako fundamentální vědecký výdobytek, pouhou, dobově poplatnou, prozatímní domněnku, vedle níž jsou možná zcela odlišná pojetí.

Proto je občas třeba zkusit se soustředit na otevřené otázky a zjišťovat, které z odpovědí, jimž je právě dnes dávána přednost, si své místo skutečně zasluhují a zda tu a tam nevedou k novým objasnění úplně odlišné cesty než ty, jichž se právě nejčastěji používá.

V době, která pronikla do říše neviditelného, však ve svém pokusu rovněž chceme upoutat pozornost také na ‘zjev‘ organismu, na jeho vnější utváření. Na základě neobvyklého kladení morfologického problému se dovoláváme takového pojetí vzhledu, které nás vede k revizi soudobého panujícího uspořádání životních znaků.

Tento pokus, který chce podněcovat k obnovenému zkoumání duchovních základů biologovy práce, snaží se současně určit hranice výpovědi vědy o Životě. Přitom má být také nashromážděn a blíže osvětlen materiál, který může sloužit filosofickému pochopení živé přírody a z něhož mnohé dosud neupoutalo onu pozornost, jíž nejedna z těchto skutečností podle mého názoru zasluhuje.

Mnohé z příkladů, jež zde budou podrobněji uvedeny, pocházejí z okruhu, jemuž se se svými spolupracovníky již po léta věnuji. Předesílám proto svému výkladu dík všem, kteří se po kratší či delší dobu podíleli na společném díle a bez jejichž nadšeného úsilí by mnohé, o čem je na těchto stránkách řeč, bylo doposud nevyslovitelné. Můj dík patří též výtvarnici, paní Sabině Bousani-Baurové (Paříž), která se již po léta tvořivě účastní naší práce. Právě tak děkuji paní Margueritě Kottmann-Nadolnyové a slečně Magdaleně Neffové za pomoc při zpracování rukopisu.

Cesty, které ve svém nástinu základních otázek biologie sledujeme, vedou až k hranicím vědecké výpovědi. Kdo však stane na hranicích, spatřuje přes ně jinou zemi. Nechť tento pokus – právě tam, kde se pohybuje na samé hranici – prohloubí zkušenost, že Život znamená vždy víc, než o něm může daná doba se svými vědeckými prostředky vypovídat.

Basilej, v září 1960
Adolf Portmann

I. CESTA DO NEVIDITELNÉHO SVĚTA
Makromolekulární úroveň výstavby organismů
 

Zkoumání života lze započít dvěma směry: od látky, živé hmoty, do jejíhož tajemství se snažíme proniknout všemi prostředky vědecké techniky, ale také od nitra, vnitřního prožitku, jak je nám především přístupný v našem vlastním bytí.

Obě cesty jsou nutné – teprve úhrn jejich výsledků představuje vědecky použitelnou pravdu o životě. V našem nárysu základních otázek biologie budeme muset sledovat oba postupy. Obraťme nejprve pozornost k bádání o živé hmotě a z této oblasti především k úkolu biologie, který nyní nabývá stále většího významu: prozkoumat živou hmotu daleko za hranici viditelnosti.

Máloco v práci biologů se mi zdá tak závažné jako překračování sféry viditelného, vpád do neviditelného světa, kam dnes biologie zahájila svůj nápor na široké frontě. Za první světové války, kdy jsem začínal svá studia, byla již dávno dosažena krajní mez viditelnosti, kterou při maximálním zvětšení umožňují světelné mikroskopy. Kudy vede tato hranice?

Představme si milimetr rozložený na tisíc dílků; rozlišovací schopnost mikroskopu dosahuje přibližně jedné třetiny takového dílku, který se nazývá l μ – tedy 0,3μ. Ultramikroskop využívající bočního osvětlení, dovoluje rozeznat v tmavém poli ještě menší ozářené dílky. Bylo však možno prokázat i tělíska o velikosti 1 desetitisíciny milimetru – avšak pouze jejich přítomnost, nikoliv skutečné formy, neboť v ultramikroskopu se jeví jen jako zářící body, podobné hvězdám na noční obloze.

V té době – 1915 – nás neobyčejně zaujala kniha chemika Wolfganga Ostwalda. Nazval ji Svět zanedbatelných dimenzí a rázem zde otevřel nové perspektivy práce – pokoušel se totiž učinit metodami fyziků a chemiků srozumitelnými právě ony struktury, které ležely za hranicí rozlišovací schopnosti mikroskopu. Nejeden z nás se tehdy přeorientoval na koloidní chemii, jejíž způsob chápání plně ovládal představy o struktuře živé hmoty až do počátku dvacátých let.
Pak ale následoval – asi v polovině dvacátých let – vpád nových forem představ, a to hned ze dvou zcela odlišných oborů. Prvním byla chemie, která tehdy začala přesněji poznávat říši velkých molekul; v krátké době vznikla makromolekulární chemie, tj. chemie molekul o více než 1500 atomech! Ta vybudovala nové, závažné pojetí stavby živé hmoty, nový model, který začal v mnoha oblastech práce zatlačovat stále ještě výhradně panující představy koloidní chemie a který také obohatil symbolickou řeč o nové hieroglyfy¹. Biochemie a biofyzika, bakteriologie a virologie od té doby nejednou posunuly linii bádání právě ve směru, který naznačila makromolekulární chemie.

Toto nové odvětví chemie má však ještě jiný důležitý vztah k biologii. V průběhu necelých tří desetiletí vznikl rozsáhlý průmysl umělých hmot – nová technická mocnost – a jeho výsledky a perspektivy od základu změnily náš poměr k těmto novým materiálům. Byly-li ještě na konci první světové války umělé hmoty pokládány za východisko z nouze, ubohou náhražku ‘pravých‘ přírodních materiálů, nabyly dnes díky svým praktickým výhodám i tlaku velkoprůmyslového podnikání převratného významu. Právě v době, kdy se podařilo obnovit čestné postavení řemesel, dávajících ve svých výrobcích vyniknout příhodnosti a ušlechtilosti přirozených materiálů, byly vynalezeny zcela nové hmoty s nevídanými vlastnostmi, hmoty, poskytující technickému rozvoji možnosti, jimiž byly radikálně změněny i dosavadní formy řemeslné výroby. Do značné míry díky těmto technickým výsledkům makromolekulární chemie došel u mnoha lidí sluchu názor, že fyzikální chemie nastoupila cestu k umělému získávání životních pochodů, že směřuje k utvoření života a látek, které živou hmotu právě v jejích nejvlastnějších projevech dokonce předčí. Nadšení umělými hmotami vedlo k úpadku úcty k ‘pravému‘, vyzvedávajícímu přirozené materiály. Tento proces nejen znovu posílil postavení techniky, ale svými nejrozmanitějšími důsledky pro život kulturních center zapůsobil i na vytváření nového obrazu světa.

Stejně převratný byl pro biologii i druhý zásah: čin fyziků. Objevili možnost stonásobného posunutí hranice viditelnosti – která tehdy byla pokládána za definitivní – do prostoru neviditelna. R. 1924 bylo již zcela jasné, že s proudem elektronů lze manipulovat podobně, jako manipulují optikové pomocí čoček se světlem. Tak byl objeven princip elektronového mikroskopu. Okolo r. 1930 již tento přístroj v hrubých rysech existoval a od té doby začíná jeho praktické zdokonalování, které po druhé světové válce způsobilo závažné změny v odhalování podoby neviditelného světa².

Vraťme se na okamžik k hranici možné viditelnosti u světelného mikroskopu. Dovoluje nám rozlišovat ještě formy, blížící se svou velikostí jedné tisícině milimetru. Jestliže fotografickou cestou dále zvětšujeme takový mikroskopický obraz, stává se prostě méně ostrým, neboť žádné nové detaily již nepřibývají.

Rozdělme nyní tuto tisícinu milimetru na ještě tisíc dílků. Dostaneme tak milimikron, neboli mili - μ, a to zhruba je pásmo, kam je elektronový mikroskop ještě schopen proniknout. Právě tři takové ‘tisíciny tisíciny‘ milimetru dokáže tento nový přístroj ještě zobrazit. To je velikost 30 angstromů - jednotka nese jméno švédského fyzika.

Bádání pomocí elektronového mikroskopu a makromolekulární chemie otvírají zkoumání života novou dimenzi.

Až dosud byla pro mnoho biologů buňka, ve světelném mikroskopu ještě dobře viditelná, samozřejmou nejmenší jednotkou živé hmoty. Nyní však nabyly nového významu všechny organismy – již po drahnou dobu známé – nedosahující velikosti buňky, jejichž klasifikace nebyla dosud jasná. Ernst Haeckel je svého času shrnul pod společný název ‘monéry‘: nejjednodušší životní formy, které ještě nedosahují úrovně buňky, které se však zdají připravovat cestu této první velké události evoluce, vzniku buněčné organizace života. A nyní bylo najednou možno zvětšit tyto monéry stokrát více než kdy předtím. Vybaven elektronovým mikroskopem proniká pohled badatelů do říše nových forem a objevuje nyní v protoplazmě podrobnosti jako např. chlorofylová tělíska rostlin, chromozomy buněčných jader nebo malé plazmatické útvary. Tyto tzv. mikronomy bylo vůbec možno intenzivněji zkoumat teprve v poslední době.

Vstup do oblasti, do níž nám otevřela cestu elektronová optika, znamenal zajisté v první řadě úžasné obohacení našich možností spatřit skutečné formy tam, kde jsme dosud museli na existenci nějakých struktur usuzovat toliko na základě přímých metod pozorování. Ale význam této nové etapy v odhalování neviditelného je mnohem větší. Nejde prostě jen o spatření nových, subtilnějších podrobností světa, v němž je naše každodenní myšlení jaksi ‘doma‘ – nová optika nám umožňuje proniknout do bezprostřední blízkosti důležitých hranic a někdy je i překročit. Za nimi se ocitáme v jiném světě.

Stojíme na prahu oblasti, v níž obrazy nesmírně zvětšených struktur neznamenají prostě to, co jim odpovídající formy v běžném životě: lano zde nikterak nemusí být jen silný provaz, plochý, dutý obal nemusí být jednoduše stěnou měchýře obsahujícího tekutinu. Vstoupili jsme do světa, kde již neplatí zákony, na něž jsme zvyklí z fyziky běžných dimenzí, nýbrž pravidla hry, jimiž se řídí atomy a molekuly; do světa sil, jež slučují a rozlučují atomy, vytvářejí vazby mezi molekulami a zase je ruší, činí je stabilnějšími či naopak labilními (Obr. 1).

Pokrok elektronové optiky nám vskutku neotvírá jen cestu k dalším podrobnostem, nýbrž mění naše představy o struktuře živé hmoty. Přesouvá záhadu základních forem a funkcí života do dimenzí, jež pro nás doposud znamenaly jen optickou prázdnotu. Našemu pohledu, našemu myšlení se otevírají řády velikostí, v nichž se již buňky nejeví jako elementární útvary, ale jako vysoce komplikované struktury. V tomto sestupu – nebo je to vzestup? – na novou úroveň, na níž nyní musíme zkoumat živou hmotu, tkví největší význam pronikání biologie do světa mikrostruktur.

Právě zde, kde nyní píši tuto studii, v Basileji na Rýně, podrobil Johann Friedrich Miescher před necelými sto lety biochemickému zkoumání lososy. Tehdy táhly houfy těchto velkých stěhovavých ryb rok co rok okolo našeho domu vzhůru po Rýně ke svým trdlištím. Bylo to v době, kdy se význam buňky dostal do centra pozornosti (byla přece zrovna prohlášena za ‘elementární organismus‘). Zájem se začal upínat na úlohu buněčného jádra – roku 1875 byla poprvé zjištěna role tohoto jádra při oplodňování. Spermatozoidy musely přece ve svých hlavičkách obsahovat naprosto čistou jadernou substanci – a kde bylo možno spíše nalézt potřebné množství spermatu než v mlíčí samečků rýnských lososů, kteří byli tehdy tak četní.
Proto J. F. Miescher, který při práci s jinými spermaty objevil nukleové kyseliny již dříve, používal mlíčí lososů při svém pozdějším chemickém zkoumání jaderné substance; trvalo bezmála století, než mohl být význam jeho objevu plně zhodnocen³.
Dnes jsou různé varianty nukleových kyselin hlavním objektem biochemie. Hrají tak významnou roli v dědičném materiálu chromozomů, že lze předpokládat, že studiem této substance dospějeme k závažným poznatkům o životních procesech na makromolekulární úrovni. Jevy, pozorovatelné na chromozomu buněčného jádra, nám především pomáhají objasnit ústřední problém biologie: mechanismus sebereprodukce základních struktur živé hmoty.

Biologie mikrosvěta se totiž pokusila vyřešit také obtížný problém, jak dokážou poslední jednotky živé hmoty – třeba faktory dědičnosti v buněčných jádrech nebo různé nejjemnější plazmatické struktury – budovat útvary, zachovávající jejich vlastní stavební pořádek, pro něž musí získávat materiál z okolní plazmy. To je jedna z hlavních záhad protoplazmatické organizace. Dědičný materiál se musí před každým dělením chromozomu zdvojit, aby byla nová buňka vybavena stejnými faktory dědičnosti, přičemž musí být zachováno takové uspořádání struktur dědičnosti, jaké přísluší každému chromozomu v buněčném jádře. Také všechny ostatní, sebenepatrnější struktury buňky musí mít schopnost sebezdvojení, tzn. musí být s to vytvořit na základě dostředivých a pořádajících sil z živé hmoty v níž působí, znovu tytéž struktury. Neexistuje život, neexistuje rozmnožování bez této vlastnosti. Nikoli náhodou se nyní biologové za pomoci chemiků a fyziků tak energicky snaží objasnit právě tento problém⁴. Že je přitom obzvlášť intenzivně zkoumán dědičný materiál v buněčných jádrech, nesouvisí jen s jeho výsadním postavením v živé hmotě vůbec, nýbrž také se skutečností, že právě v buněčném jádru je relativně snadno dostupný a že se při jeho dělení chová s až nápadnou pravidelností. Proto také byly tyto struktury nejvíce a nejpodrobněji prozkoumány. A přesto biochemikové dosud nedošli k jednotnému názoru na průběh pochodů, na jejichž základě by bylo možno záhadu sebereprodukce uspokojivě vysvětlit.
Sebereprodukce je doposud známa jen v onom prostředí, které již vykazuje důležitý charakteristický rys života, totiž výměnu látkovou. Jen v tomto živoucím ‘okolí‘ mohou komplexy dědičného materiálu i ostatní ‘elementy‘ plazmy takové duplikátní stavby vytvářet, vytvářet nová vydání svých vlastních struktur. Biochemikové, kteří zkoumají původ života a pokoušejí se jej experimentálně napodobit, si proto musí vytvořit prostředí, které již samo velice připomíná živou hmotu – okolí, v němž jsou ve velkém počtu zastoupeny jednoduché organické sloučeniny, které mohou poskytnout materiál k nejnižším stupňům takové ‘duplikace‘.

Podobné pokusy nespadají do mého oboru, nepřísluší mi proto posuzovat výsledky biochemiků na tomto poli. Zahloubám-li se však do jejich studií, vzbuzují ve mně dojem, že si musíme prvotní prostředí představovat již takřka ‘živé‘, chceme-li vysvětlit ty nejcharakterističtější procesy praživota. Pythický výrok Bernalsův: ‘Život je starší než živá hmota‘ je pochopitelný z tohoto úhlu⁵.

O tvorbě duplikátů komplexních sloučenin, která je předpokladem života, se pokoušely podat vhodnou představu rozličné teoretické modely, aniž by si však některý mohl již nyní činit nárok na univerzální platnost.

Dnes zkoumáme život na stupni, který můžeme označit jakožto molekulární – resp. makromolekulární, chceme-li oddělit živou hmotu od jednoduchých chemických a fyzikálních pochodů. Zkoumání tohoto nejnižšího stupně organických struktur využívá metod fyziky a chemie. Neznamená to, že bychom pokládali životní procesy za redukovatelné na fyzikátní a chemické pochody. Pohybujeme se však v dimenzích, pro něž si již tyto vědy, odedávna nucené zaobírat se neviditelným světem, vytvořily svůj metodický přístup.

Při tomto zkoumání neviditelného světa narazili biologové na základy jedné z nejdůležitějších skutečností života: na bázi evoluce, na bázi postupných proměn životních forem v dějinách Země.

První změny v živé hmotě – jak je odhalilo bádání o evoluci –‚ které nakonec přetvoří i viditelný organismus, se odehrávají právě na úrovni těchto makromolekulárních struktur. Protoplazma, makromolekulární svět živé hmoty, je scénou, na níž probíhají stěžejní děje změny životních forem. V buněčných jádrech (v plazmě jsou řidší a obtížněji postřehnutelné) byly odkryty procesy – změny makromolekulárních struktur, jež se nazývají ‘mutace‘ a jež jsou podkladem pro změny vzhledu i chování organismů.

Dosáhne-li se při šlechtění rostlin nečekaných nových barev či forem květů, změní-li se výrazně zbarvení či vzrůst domácích zvířat, vznikne-li nová bezrohá rasa skotu – a ve všech podobných případech –‚ první příčina spočívala vždy ve změně zárodku, a patřila tudíž do říše makromolekulárních dimenzí. Touto změnou mohl být postižen určitý úsek v komplikovaném plánu chromozomu – tzv. dědičný faktor; mohla povstat zmnožením větších částí chromozomu či je způsobena zmnožením některých nebo dokonce všech chromozomů – to zde nyní nechceme dále rozvíjet.

Říše, ve které dochází k těmto mutacím, má své vlastní zákony. Pochody, jež zde probíhají a dávají vzniknout novým molekulárním strukturám, ovlivňují – způsobem doposud nepříliš vyjasněným – jevy a události, přímo pozorovatelné ve světě naší naivní zkušenosti. K imitacím však bezpochyby dochází, aniž by pozdější, jimi způsobené změny představovaly nějaký předem určený, záměrně sledovaný cíl těchto molekulárních pochodů⁶.
V plazmatickém mikrosvětě přináleží jednotlivým dědičným strukturám určité prostředí – stejně jako jimi vytvářené organismy žijí v nějakém prostředí. Badatelé, kteří zkoumají tento neviditelný, makromolekulární svět, hovoří proto o genetickém pozadí. V molekulární sféře, nepřístupné našim očím, ve světě, který nezná barev nebo tónů, se odehrávají mnohá rozhodnutí, spoluurčující vzhled forem života.

Celé bohatství organismů, struktura a dynamika života jako fenoménu, který vnímáme svými smysly a který se pokoušíme pochopit svým rozumem, mají svůj základ na tomto prvním životním stupni. Ale jaká propast dělí události v prostoru našeho bezprostředního vnímání od procesů v mikrosvětě! Můžete dýchat v bezděčném rytmu plic či zhluboka, s plným uvědoměním. Ale jak nesmírně se liší vdechování a vydechování, tento náš veliký kontakt se světem, od onoho skrytého průběhu dýchání, který musí pokládat za podstatný biochemik. Pro toho přece ‘vlastní dýchání‘ znamená zpracování kyslíku, dopraveného v protoplazmě, v procesu látkové výměny. Toto zpracování se děje za pomoci zvláštních enzymů a jeho průběh podporují další látky – krevní barviva. Na obou úrovních je dýchání komplikovanou strukturou – jak rozdílné jsou však tyto dva světy sil a forem!

Musíme se učit vytvářet si – a právě v tom tkví jeden z hlavních úkolů vyučování biologii – o pohybu a dýchání, o výživě a průběhu celého procesu látkové výměny v těchto mikroskopických dimenzích úplně odlišné představy, než jaké platí na nám běžně známých stupních života. Jsme ve vzdálené, cizí zemi, v níž platí jiné zákony a mluví se nezvyklým jazykem.

Zkoumání této makromolekulární sféry nás v průběhu doby přivádí vždy blíže veliké záhadě druhových rozdílů květin a zvířat, záhadě rozlišenosti, která je zároveň záhadou evoluce. Budeme stále častěji shledávat experimentální údaje, jež nás poučí o molekulárních mechanismech, na nichž vposledku spočívají rozdíly mezi květinou a zvířetem – ale také ony jemnější mezi pampeliškou a mákem, motýlem a včelou jako plazmatickými bytostmi.

Nastupující generace podá jednou v chemických formulích a v nové symbolické řeči definitivní charakteristiku druhu. Jaký bude potom obraz oněch struktur, jimiž se také naše lidská bytost odlišuje od tak blízce nám příbuzných opičích forem?
Jevy v mikrosvětě – porozumění těmto neviditelným strukturám je podstatným předpokladem každého vědeckého pochopení životních pochodů. Proto je pronikání do temnot za hranicí možností mikroskopické techniky tak významné, proto se mi tento pokrok jeví jako nejvýznamnější událost současné biologie.

Podivná říše, tento život na makromolekulární úrovni! Její podivnost vystupuje zvláště výrazně, když si uvědomíme, že v této oblasti života neznamená nic smrt, jíž jsme si my lidé vědomi jako svého osudu – že zde ale také nenacházíme individua v tom smyslu, v jakém si nejen u člověka, nýbrž i u všech vyšších živočichů individualitu představujeme. Chceme se nad těmito odlišnostmi na chvíli zamyslet – spíše potom pochopíme, co tvoří specifičnost oné formy života, k níž my sami náležíme.

Řekli jsme, že se na makromolekulární úrovni nesetkáváme s individui. Přece však existují jednotlivé virové částice, jednotlivé bakteriální buňky, existují jednobuněčné organismy. Ano, ale zatímco chceme popisovat jednobuněčný organismus jako individuum, začíná se již množná tento útvar dělit a před námi stojí teď dvě bytosti. Slovem individuum ale přece označujeme a míníme něco nedělitelného. Jsme na hranici, kde přestává platit náš běžný jazyk. A víme, že co se vymyká možnostem výpovědi, vymyká se též našemu chápání, možnostem našeho ducha.

Individuum je nedělitelnou bytostí a jen v této podobě je skutečné a úplné. Je to bytost, která má vztah ke světu, která si utváří svůj vnitřní svět a dokáže si jeho jednotu delší dobu – dny, roky – uchovat. Pomyslíte možná na stromy, dožívající se stovek, ba tisíců let: chceme však hned upozornit na to, že též u rostlin má individualita svůj zvláštní charakter. Mohou-li se rozmnožovat odnožemi, jsou podstatně jinými bytostmi než my. Již slova jako květinový či korálový trs přece naznačují, že pro nás tato možnost vegetativního rozmnožování znamená cosi specifického.

Nyní nám jde o specifičnost základní, makromolekulární formy života. Centrálním fenoménem je zde schopnost dělení: sebereplikace základních struktur je – jak jsme viděli - podmínkou dělitelnosti živé hmoty. Prodlouží-li se někdy stadium procesu dělení, pak jde o stav utlumeného života, o formy klidně dřímající v ochranném obalu. Plný život znamená na makromolekulární úrovni neustálé rozmnožování a dělení.

Jsme v říši, v níž není smrti. O čem sníme toliko v pohádkách, to je na nejjednodušším stupni života skutečností. Zde existuje jen neustálé dělení. Odhlédneme-li od náhodného, mechanicky brutálního zničení, od zániku způsobeného změnou prostředí nebo také sežráním – odhlédneme-li od toho všeho, neexistuje tu stárnutí ve smyslu, v jakém je známe; neexistuje konec, protože neexistuje individuum, protože každá fáze dále žije v následující. Právě proto, že na této úrovni života neexistuje individuum, nesmíme ani označit tuto stále se rozmnožující látku za nesmrtelnou, bereme-li v úvahu, že tato jednota celku nějakým záhadným způsobem přežívá smrt, která nás postihuje – vždyť o nesmrtelnosti hovoříme teprve ve světě individuí.

Smrtí je vymezen nový okruh života. Je charakteristikou vyššího bytí. Je zde, jakmile do života vstoupí individuum. A to je významný krok v dějinách života, trvající miliony let. Smrt je objeví, jakmile vznikne organizace, utvářející velmi komplikované orgány mimo a nad makromolekulární úrovní. Individua, jejich stárnutí a umírání – to vše existuje jen tam, kde je překročen primární, makromolekulární stupeň života.

Stojíme před patrným tajemstvím: všechen vyšší život počíná zárodkem, jehož rozhodující struktury, našemu oku nepřístupné, přináležejí makromolekulárnímu stupni života; zárodkem, který přitom již v tomto stadiu obsahuje všechny tvárné možnosti, jež se potom v individuálním rozvoji rostliny, zvířete a člověka uplatní. To, co běžně nazýváme životem, co člověk svými naivními smysly vždycky okolo sebe vnímal jako živé, to vše daleko překročilo úroveň makromolekulárních struktur a dostalo se do nové sféry forem.

Chceme znovu uvážit, co to znamená, ukazují-li nám biologové, že forma života, již známe, toto jeho zřejmé centrum, svět našich smyslů, život viděný a život slyšený, je jen částí tajemství; ukazují-li nám, že na rozhraní bakterií a virů existuje jiné, druhé – ba měli bychom říci první centrum zkoumání života.

Vyvstává tak veliký problém vzestupu života z mikrosvěta ke strukturám nad úrovní makromolekulární, strukturám‚ které bychom snad mohli v protikladu ke světu molekulárních forem označit předběžným termínem ‘ústrojné struktury‘, ‘stupeň orgánů‘. Ústrojné – tím máme být upozorněni, že nyní vstupujeme do světa člověku srozumitelných orgánů, do světa ústrojí: střev, srdce, mozku, očí a uší, ledvin a pohlavních orgánů. Právě jsem řekl: člověku srozumitelných. Často je stupeň tohoto porozumění jistě velice nedostatečný, vždy však leží v dosahu našeho technicky zaměřeného myšlení. Nikoliv náhodou jsou srovnání se stroji – jakkoliv nebezpečnými se také mohou stát - při vhodném použití v biologii stále plodná⁷.
Vytváření ústrojných forem může ustrnout také na velmi primitivních stadiích. Již u jednobuněčných živočichů vidíme rozličné struktury, schopné stahování – podobně jako svalová vlákna – či specializované na vedení vzruchů jako je tomu u nervů. Nalézáme duté orgány, fungující jako žlázy, opěrné útvary, které zpevňují tělo jako kostra. V těchto případech hovoříme o ‘organelách‘ a míníme tím, že jsme opustili úroveň makromolekulárních, čistě chemických struktur, že jsme se dostali do oblasti ústrojí: ústrojí v našem technickém pojetí.

Vyšší formy jsou vázány na přítomnost alespoň jednoho jádra v chromozomu. Bakterie, jejichž dědičný materiál je volně rozptýlen v plazmě, dospívají jen k nesmělým náznakům ústrojné stavby. Krokem zásadního dosahu je soustředění podstatné části dědičné substance do zvláštního ústrojí – jádra. Zaručuje na jedné straně vysokou preciznost mechanismu dělení, a tím přesné rozložení dědičného materiálu v rozhodujících fázích rozmnožování, zároveň pak umožňuje odchylné kombinace tohoto materiálu, které se jistě významně podílejí na procesu evoluce.

‘Objevení‘ jádra se zdá být rozhodujícím obratem, umožňujícím vyšší formy života. Za rozhodující skutečnost nepokládám vznik ‘buněčné struktury‘, nýbrž právě jadernou stavbu. Ne náhodou se dnes vlastní biologie jádra, karyologie, převratně podílí na výzkumu života.

Co tím chceme říci, označujeme-li ‘objevení‘ jádra za rozhodující obrat, umožňující vyšší formy života? Chci-li vyzvednout význam takové skutečnosti, jako je struktura jádra s jeho chromozomy, pak nestačí konstatovat, že kdysi nějak došlo ke zvláštnímu seskupení chromozomů v protoplazmě, které nazýváme ‘jádro‘. Dokud nedokážeme určit dobu, kdy jádra vznikla a charakterizovat podstatu tohoto procesu, je přinejmenším třeba neustále zdůrazňovat jejich důležitost. Objevení jader je rozhodujícím obratem: tato formulace nám připomíná, že zde působí něco skrytého, připomíná nám tajemství přírody, která nás obklopuje a jejíž součástí jsme. Jedině nutnost mít stále na paměti toto tajemství může ospravedlnit takovýto antropomorfizující způsob uvažování o Neznámém.

Pronikání do mikrosvěta předpokládá nový typ badatele. Učiliště biologie dnes zkoušejí nové způsoby práce, aby vyhověla četným požadavkům tohoto pole výzkumu: je třeba vychovat biology, kteří by byli s metodami chemie, fyziky a matematiky obeznámeni mnohem lépe než předchozí generace a kteří by současně znali také bohatství života na jeho vyšším, ústrojném stupni.

Při pronikání do mikrosvěta nepátráme jen po tajemství života, o jehož rozřešení usilují koneckonců všichni biologové - je to také cesta k ovládnutí, k moci, a právě tato perspektiva má pro novou vědeckou generaci neobyčejnou přitažlivost.
Cesta k moci – chápeme tato slova v dvojitosti jejich významu: jako vědění a ovládání.
Ovládání co možno největšího množství životních pochodů je dnes cílem rozvíjející se ‘techniky živého‘, biotechniky, jež si svým významem nikterak nezadá s oněmi mohutnými odvětvími, zužitkujícími – a to stejně tak ku prospěchu jako ke zhoubě - síly anorganické přírody.

Biotechnika vyvolala již dnes v život rozsáhlá průmyslová odvětví a může se zítra stát jednou z nejdůležitějších hospodářských sil. Ať už se pokouší změnit dědičné vlastnosti květin a zvířat nebo pomocí syntetických látek ovlivňovat procesy uvnitř živé hmoty – ať už zasahuje do naší psychiky chemickými prostředky nebo se snaží v raných stadiích zárodku získat kontrolu nad jeho budoucím pohlavím – vždy je to právě zkoumání mikrosvěta, jež nám dává do rukou nejdůležitější klíč k takovému působení.

S narůstajícím vlivem moderní biotechniky v životě roste také její hospodářský význam. Rozdělování prostředků, plány rozsáhlých vědeckých projektů, zaměření veřejnosti, rozhodování o metodách i celkové orientaci bádání – to vše bude v rostoucí míře určováno pravidly hry, z jejichž působnosti se bude naše věda stále obtížněji vymykat.
Proto také bude pro vědce stále důležitější, aby měli o celku představu a upozorňovali i na ty cíle a možnosti, které se právě netěší široké popularitě.

II. CELEK A JEHO ČÁST
Problém tvorby buněk a problém organizace

Biologové se zabydlují v neviditelném světě. Museli se tam zařídit, protože jak všechny molekulární struktury umožňující život, tak báze všeho vyššího života leží za hranicí dosahu našich optických přístrojů – a dokonce i mimo oblast, kterou nám zpřístupnily elektronové mikroskopy.

Odhalení těchto struktur mělo jeden zvláště významný důsledek: centrem pozornosti se stala oblast cytoplazmy, molekulární stavba živé hmoty. K tomuto poslednímu nositeli znaků života, který je ještě dostupný materiální analýze, se také soustředily veškeré naděje, spjaté s řešením problémů života.

Tím se zaměnilo postavení oné organizace, jež se pod názvem ‘buňka‘ pro mnohé stala východiskem pokusů o pochopení života: není již pokládána za nesporný ‘stavební kámen‘ vyššího života, za ‘elementární organismus‘; znovu se stala záhadným útvarem, jehož úloha musí být přezkoumána. Nauka o buňce, cytologie, bude jistě dále existovat, ale její roli v úhrnu biologických věd bude zapotřebí vymezit. Stejně jako dříve budou některé vědecké poznatky o organickém mikrosvětě řazeny pod heslo ‘cytologie‘. Stále výrazněji však toto slovo nabývá historického významu. Na vzestupu je obsáhlejší ‘mikrobiologie‘, která zajisté dokáže pokrýt a sjednotit celou oblast zkoumání, týkající se makromolekulární úrovně života – jehož jednu část představuje nauka o buňce. Buňky jsou však skutečností – pokusím se určit, jaké místo jim přináleží v našem přehledu o formách života.

Nejdříve pohled zpět! Již tři sta let jsou buňky známy jako mikroskopické skutečnosti. Již před více než sto lety bylo zjištěno, že nejjemnější stavební jednotkou je u rostlin i živočichů souhlasná struktura, která byla podle původního pozorování na rostlinách nazvána buňkou: jádro, obklopené protoplazmou, u rostlin navíc ještě uzavřené v obalu. Právě obal nese vinu na tom, že byly všechny tyto útvary označeny za buňky. Když však dnes mluvíme o buňce, dávno již tím nemíníme jako kdysi obal, nýbrž stavitele!

Rostliny i živočichové vykazují buněčnou stavbu. Jak se tomu mělo rozumět? Co značil takový způsob stavby? Buňky byly ve velkém počtu nalezeny také jako jednotlivé, volně žijící bytosti. Jakmile se prosadila vývojová teorie, začaly se proto vyšší živé bytosti pokládat za druh jakýchsi kolonií: místo, aby se buňky od sebe odtrhly, zůstávají po dělení pohromadě, tvoří určitý buněčný svazek, jak se velmi často říkalo ‘buněčný stát‘. Záhy se úvahy o významu buněk ve vyšších organismech stávají směsicí popisu a výkladu. V běžné řeči se organismy dělí na ‘jednobuněčné a mnohobuněčné‘; termíny Protozoa a Metazoa je však v odborném jazyce míněno něco značně odlišného a mnohem spornějšího a je v nich již zahrnuta celá problematika původu.

Spolu s pokusem o výklad se ujal způsob chápání, jenž vedle skutečných hodnot přinesl také hrozné omyly. Nejprve se vědci snažili porozumět mnohobuněčnému organismu tak, že jej srovnávali s něčím známějším, totiž s naší společností. Zdálo se, že je možno buňky, jež se přece skutečně vyskytují jako samostatně žijící organismy, zásadně pokládat za individua. Tak jako se my, lidé, rozdělujeme při práci, již je třeba vykonat, došlo také u trvale seskupených buněk k dělbě práce. Říkáme proto, že v buněčném státě panuje dělba práce. To zní tak jasně, že se už málokdo pokouší dále zeptat, jak tato dělba práce povstává a kdo ji řídí. Zdánlivě objasňující slova, předstírající pochopení, se pro mnohé stávají zábranou dalšího tázání. Teprve půl století po vzniku buněčné teorie byla vážně položena otázka, jak zde všechno probíhá a kdo zde tedy vlastně organizuje.

V důsledku představ o buněčném státě byly buňky povýšeny na jakési občany, kteří – neví se sice jak – se podřídili pravidlům dělby práce a nyní spolupůsobí na podivuhodném souladu. Zdálo se, že přinejmenším v určitém ohledu tento obraz vystihuje a ozřejmuje vyšší organismus. Buňky byly tudíž povýšeny také na elementární organismy, na základní strukturní jednotky živé hmoty, schopné vytvářet svým spojením vyšší útvary života.

V průběhu druhé poloviny minulého století se stala idea buněčného státu natolik samozřejmou, že namnoze nebylo již toto pojetí přijímáno jako ‘názor‘, jako pokus o vysvětlení, věřilo se v jeho pravdivost, stalo se v podobných zjednodušených představách ‘faktem‘, nepřipouštějícím pochyb. Skutečnost, stále stejně nepřístupná a dráždivá, byla při pokusu o vysvětlení nahrazena jasným, uklidňujícím obrazem.

Tento obraz byl tak působivý, že začal zpětně ovlivňovat představy o vlastní lidské společnosti. Srovnávala-li se lidská společenství s ‘buněčným státem‘, pak podle mnoha biologií inspirovaných názorů jednotlivci ‘fungovali‘ žalostně nedostatečně. Zde totiž sloužila dokonalá souhra buněk, jejich poddajná snaha o maximální prospěch celku jako něco zcela jiného – prostě jako vzor! Došlo se dokonce tak daleko, že v době totalitních zřízení nám byl takový buněčný stát předkládán jako závazný vzor. Také lidé se měli stát stejně poslušnými občany jako buňky, aby státní nad-organismus mohl konečně hladce a úspěšně fungovat jako démonický stroj.

Kdysi sloužilo srovnání s lidským státem jako prostředek určitého přiblížení záhadných buněčných struktur – nyní se námi vytvořený obraz stal diktátorům zbraní k potlačování naší překážející individuality. Chceme-li porozumět organismu, je již načase prohlédnout tento bludný kruh myšlenek a vymanit se z něj. Že se navíc na všech těchto zmatcích podílí záměna pojmů státu a společnosti, to je další skutečnost vyžadující zamyšlení.
Obraz státu s jeho občany byl použit i pro jiné biologické skutečnosti jako vysvětlující model. Např. jeden z nejkomplikovanějších a nejkrásnějších jevů podmořského života nese název Staatsquallen [‘Státní medúzy‘. Český ekvivalent trubýši spojitost se státem nevyjadřuje.]. Jsou to sifonofóry se svými mnohotvárnými orgány, které se brzy podobají medúzám, brzy polypům. Tito mořští živočichové jsou v učebnicích nejčastěji označováni za ‘kolonie‘, za sdružení polypů a medúz, vzájemně se svorně dělících o nutné úkony. Dá-li si však již někdo práci s tím, že se obrátí na nemnohé znalce těchto značně záhadných živočichů, zjistí, že objasňovat organizaci sifonofóry pomocí pojmu ‘kolonie‘ je nejen velice sporné, nýbrž že to dokonce může ztěžovat pochopení a odvracet tak pozornost od skutečných problémů, s nimiž se zde setkáváme⁸.

Ale jakým způsobem tedy máme chápat jednotlivé buňky a buněčné útvary? Nejsou to přece čisté pomysly, nýbrž skutečnosti. Chceme se obrátit o radu k pozorování, nebude to však možné bez několika oklik (Obr. 2, Obr. 3).

Známe jednobuněčné živočichy, snad příbuzné trepkám, dosahující rozměrů jednoho milimetru nebo i větších a navzdory tomu se spokojující jen s jedním buněčným jádrem (popřípadě se zdvojeným systémem základního a jakéhosi satelitního jádra, které řídí rozmnožování). Oproti tomu bych ale mohl uvést formy – např. sladkovodní vířníky a mnohé jiné – pozůstávající při přesně shodné velikosti nikoliv z jedné, ale z mnoha set buněk. V obou případech stejná velikost, stejná životaschopnost, dokonale srovnatelná schopnost přizpůsobení a přece jak rozdílná struktura!

Jsou známy řasy, dosahující i několika centimetrů délky, jako zvláštní malé řasy teplejších moří, druhy rodu Acetabularia. Pozůstávají vždy z jedné jediné buňky, jejíž velké jádro se nachází v nejspodnější části řasy, uvnitř jakéhosi pletiva. Navzdory své jednojadernosti vykazují Acetabularia tak komplikovanou stavbu, že si bohatstvím svých forem nikterak nezadají s příbuznými útvary o mnoha tisících buněk. Tyto struktury umožnily mnoho důmyslných experimentů, při nichž byl zjišťován vzájemný vztah mezi funkcí jádra a plazmy. Proto se staly oblíbeným objektem buněčné fyziologie. Zde jsou nám však především dokladem toho, že útvary bohatých forem se mohou zakládat právě tak na jednojaderných jako mnohojaderných strukturách.

Obzvláště důležité pro nás je, že obě možná řešení se nevyskytují vedle sebe jen v okruhu řádových velikostí nejrozšířenějších jednobuněčných živočichů, nýbrž také v dimenzích, na něž jsme si zvykli pohlížet jako na doménu mnohobuněčných útvarů. Všimněme si, že největší jednojaderné bytosti nacházíme mezi rostlinami; jaké faktory omezují stejnou možnost i u živočichů, to je problém sám o sobě. Nyní mi jde především o zdůraznění tuho, že tvorba komplikovaných forem není vázána na větší počet buněk, že k ní není zapotřebí mnoha ‘stavebních kamenů‘ buněčného charakteru.

Formy, vznikající nezávisle na mnohobuněčné struktuře, nám znovu problematizují pojetí buněk jako ‘stavebních kamenů‘ vyššího života.

Vyslovím-li tvrzení ‘vyšší organismus je vybudován z buněk‘, potom tím jen opakuji rozšířený názor a nemusím se obávat vážnějších námitek. Velmi často se v biologických pojednáních setkáváme také s jinou formulací, obdobnou předchozímu tvrzení: ‘Buňky jsou stavebními kameny organismu‘. Nauka o buňkách náleží v této formě určitě k základům všeobecně rozšířených biologických znalostí.

Nikdo nebude popírat, že k ovládání skutečnosti je nám zapotřebí velkorysých zjednodušení. Znamenají ulehčení pro toho, kdo nechce pronikat k pramenům poznání; odborníkovi slouží jako schémata pro rychlou orientaci. Jaký obsah však mají takové výpovědi, zkoumáme-li je z hlediska toho, do jaké míry zobrazují skutečnost?

‘Organismus je vybudován z buněk‘. To přece předpokládá relativně samostatné prvky – právě ony ‘stavební kameny‘ – jež jsou k dispozici a z nichž nyní jakási nám neznámá moc sestavuje mnohobuněčné formy života. Takový obraz by byl okamžitě použitelný, kdybychom – jako je tomu u lidského stavitelství – buď tuto moc znali nebo alespoň byli přesvědčeni o jejím působení. Namísto toho jsme však mlčky přijali, že oblíbený obraz ztotožnil stavbu a neznámého stavitele, neboť biologie přece musí vystačit se silami, které působí v živé hmotě samotné.

Pro uklidnění se říká, že obraz stavitele, skládajícího ze stavebních kamenů plánovaný celek, je právě jen obrazem a že na takové přirovnání není možno klást nějaké přehnané požadavky. Ovšemže ne. Jeden jediný požadavek má však přece být splněn: obraz musí činit názornějším právě to, co je pro daný jev podstatné. Řasa Acetabularia nám ale svou stavbou jasně dokazuje, že vyšší organizace a bohaté členění nejsou vázány na buněčnou stavbu, že tudíž tvrzení o buněčné výstavbě neplatí všeobecně. Nadto je i u organismů opravdu mnohobuněčných skutečnost jiná, než ji líčí náš příměr o stavebních kamenech.
Tato skutečnost je nicméně tak mnohotvárná, že se při usilovném hledání dá najít i případ, že v lecčems odpovídá právě odmítnutému přirovnání ke stavbě z jednotlivých kamenů. Chceme si ho ihned blíže povšimnout, poněvadž se jeví jako případ bezesporu výjimečný a velmi problematický.

Jedná se přitom o malou skupinu amébovitých tvorů, kteří byli často zaměňováni s tzv. hlenkami, Mycetozoy. Od roku 1880 je však známo, že nemají s touto skupinou nic společného⁹. Nazývají se Acrasiales a žijí jakožto volné améby v početných společenstvích. Na rozdíl od Mycetozoí, jejichž rosolovitou masu tvoří jednolitá plazma s mnoha jádry (tzv. plasmodium), sestávají tato seskupení z naprosto samostatných jednobuněčných organismů. Jestliže se po bohaté vyživovací fázi živiny v půdě blíží vyčerpání, chování jedinců v takové skupině améb – Acrasiales se mění: jednotlivé buňky se v různých bodech shlukují v hustou masu, v níž ale i nadále zůstávají jasně odděleny. Tato masa utvoří nakonec červovitý celek, který po jistou dobu putuje. Po překonání neveliké vzdálenosti se buněčná masa na jednom konci tohoto červíčka vztyčí do vzduchu a zformuje zde druh od druhu tvarově odlišnou ‘výtrusnici‘ se zárodky. Při vytváření tohoto rozmnožovacího orgánu přijímají zúčastněné samostatné buňky různé funkce a procházejí příslušnou přeměnou: jedny se stávají buňkami stvolů, vylučují navenek celulózový obal a po splnění svého úkolu odumírají; ostatní se přeměňují ve výtrusné buňky, vytvářejí si tvrdou, odolnou stěnu a později obstarávají šíření druhu. Z výtrusu vylézá nepatrná améba, jejímž dělením vznikají nové skupiny buněk, přičemž každá buněčná kolonie se vytváří sdružením potomstva většího počtu výtrusů. Sexuální jevy (splynutí buněk s redukovaným počtem chromozomů) nebyly dosud u Acrasiales pozorovány (Obr. 4).

Intenzivně se zkoumá, co vlastně předurčuje buňky ve stadiu putování k dělbě práce a tím k rozdílnému osudu. Jisté je, že tato forma existence v ‘buněčných agregátech‘ je jen jedním z mnoha typů primitivního života. Výše zmíněné hlenky se daly jinou cestou.

Zde je východiskem sexuální akt: z každého výtrusu vzniká bičíkem opatřená buňka; dva takoví ‘nápadníci‘ se spojí; nová buňka se mnoha jadernými děleními rozrůstá v jednolitou, mnohojadernou masu plazmy, vyživující se z vlhké půdy, tlejícího dřeva a listí. Také tato masa tvoří výtrusnice s rozmanitou, pro jednotlivé druhy typickou stavbou. Ale v protikladu k Acrasiales jsou tyto ‘plodnice‘ výtvorem jednolité plazmatické masy, jsou výsledkem procesů vnitřního členění plazmy, přidělujících jednotlivým okrskům různé úlohy při stavbě komplikovaných ‘plodnic‘. Mycetozoa nám reprezentují stavební typ, který je charakteristický pro vyšší organismy.

Srovnání Acrasiale s Mycetozoí nastoluje problém vzniku vyšších forem života – ale neřeší jej. Mnohobuněčné organismy - to nikdy nejsou agregáty ‘elementárních‘ partnerů.

Abychom mohli popsat strukturu vyšších forem života, musíme se odvážit pokusu o novou formulaci, kterou budeme v jednotlivostech zpřesňovat a prohlubovat. Předběžně se chceme vyjádřit asi takto: Živá hmota je až po své poslední stavební prvky nadána schopností seberozmnožování a dokáže se sama začlenit do struktur vyššího řádu.

Zkoumání neviditelného světa znovu potvrdilo platnost základního stavebního principu živé hmoty, vysloveného již na začátku našeho století velkým cytologem Martinem Heidenhanem. Heidenhan nazval tento základní pochod prostorovým rozčleňováním plazmy, ‘diachoresou‘¹⁰. Seberozmnožování strukturních elementů je vlastností, úzce spjatou s tímto pochodem. ‘Diachoresa‘ zahrnuje také okruh doposud nevyřešených problémů – mimo jiné sem spadá problematika tvorby buněk a tkání – označovaný termínem ‘diferenciace‘.

Sebe sama členit – to je rozhodující. Členění na zřetelně oddělené buňky je zde jen jednou z možností. Známe velké množství organismů, u nichž se rozmnožují toliko jaderné orgány, zatímco plazma se na tomto rozmnožování nepodílí: povstávají tak mnohojaderné, ale plazmaticky jednolité útvary. Známe jiné organismy, například bakterie, u nichž sice nedochází k tvorbě ohraničených buněčných jader, které však v samotné plazmě přesto obsahují rozptýlený materiál, funkčně odpovídající jádru. Musíme se pokusit pečlivě probádat tento proces členění a jeho vztah k tvorbě buněk. To je již po léta především záležitostí experimentálního zkoumání vývinu. Za model nám přitom může posloužit vývin mušího zárodku.

Tento zárodek obsahuje v protoplazmě množství žloutku – jen v povrchové vrstvě se setkáme s relativně čistou plazmou. (Někdy – například u termitů – je tato vrstva sotva patrná.) Uprostřed leží vaječné jádro, obalené nevelkým množstvím plazmy bez žloutku. Již při oplození mu spermie dodala výbavu chromozomů příslušnou pro daný druh. Toto jádro se dělí, další jaderná dělení následují – avšak ani stopy po ‘buňce‘. Jádra se rozptylují po celém objemu vajíčka, část jich zůstává ve žloutku, většina se však usazuje v povrchové vrstvě vaječné plazmy. Teprve potom se plazma v této oblasti rozděluje do okruhů okolo jednotlivých jader; dodatečně se ukazují hranice mezi buňkami, buňky se však stále ještě neohraničují vůči ústřední žloutkové mase.

Tato raná životní fáze se nám hned od začátku zdá velice zvláštní, uvažujeme-li o ní z hlediska schématu ‘budování buněk‘: místo aby byl celek ze stavebních kamenů budován, vytváří si tento již existující, na úrovni neviditelných struktur komplikovaně zformovaný celek zpočátku své ‘stavební kameny‘ tak, že se tyto první ‘kameny‘ nejdřív prostorově ohraničují. Nechceme se prozatím pokoušet o další rozvíjení tohoto obrazu, poněvadž ani v nejmenším nekoresponduje s představou stavebních kamenů a s teorií buněčného státu.

Nikde zde není organismus budován z buněk: plazma, jejíž jednota zůstává v celém průběhu vývinu zachována, člení ‘sebe samu‘ – v mikroskopickém obraze je na tomto členění nejnápadnější počáteční rozmnožení jader.

Hlouběji pronikající experiment nás poučí lépe11. Pomocí ozáření nebo zahřátí můžeme zničit vnější zárodečné oblasti plazmy ještě dříve, než tam vniknou jádra. Z takových vajíček vzniknou zárodky s místními defekty: chybí jim ten či onen orgán – vše ostatní je normální. Zásah postihl oblast, v níž se daný orgán zakládá – budoucí funkce těchto oblastí byly stanoveny již dříve, než vůbec došlo k jejich rozčlenění na buňky. Organismus sám rozděluje svoji plazmu do zárodečných okruhů – tvorba buněk je pozdější proces, který může být v podstatě nezávislý na vlastním vytváření zárodečných okruhů.

Pokusy s různými druhy hmyzu ukázaly, že v jiných případech než u much dochází k zakládání orgánů později, kdy je již buněčná stavba patrná. To pak vyvolává mylný dojem, jako by teprve buněčná stavba tvořila zárodečné okruhy – tak tomu však nikde není.

Známe z jiných pokusů, že za určitých podmínek lze zabránit procesu členění na buňky a že se přesto protoplazma utváří ve stejné formě jako za normálních okolností, tj. jako když je rozdělena do samostatných buněk. Například centrifugováním vajíček mořských červů lze dosáhnout, že namísto larvy s buněčným rozdělením vznikne útvar, na němž najdeme mnohé typické plazmatické struktury ve správné poloze. Přitom však není tento zárodek rozčleněn v buňky, jak by tomu vlastně při normálním vývinu muselo být12.

‘Členění‘ – vytváření oddělených částí uvnitř celku – to je mnohem obecnější fenomén životních pochodů než tvorba buněk. Při této diachorese může být využito buněčné stavby, ale ani tehdy nepřestává být nadřízeným stavebním principem, který může na různých úrovních struktury pokaždé nasazovat své vlastní tvárné prostředky.

Pokusy fyziologie vývinu – prováděné H. Spemannem a jinými – ukázaly, že také při utváření zárodku obratlovců sestává vývoj zárodečných okruhů ze dvou samostatných pochodů – vlastního členění plazmy na jedné a tvorby buněk na druhé straně. Oba tyto pochody mají své vlastní zákonitosti, na základě dědičného stavebního plánu se však ve svém působení vzájemně doplňují13. Řekli jsme již, že vytváření buněk a především dělení jader se projevuje opticky nápadnými změnami, které vybízejí k pokusům o objasnění. Naproti tomu vyčleňování zárodečných okruhů – a celé členění vůbec – začíná neviditelně a může proto být při popisném zkoumání struktur snadno přehlédnuto. Buněčné dělení se v mnoha fázích vývinu, např. při takzvaném spirálovém rýhování četných bezobratlých živočichů řídí tak striktními pravidly, že průběh tohoto dělení k sobě připoutal maximální pozornost embryologů. Ale tato geometrická přesnost, s níž se setkáváme a jíž jsme zaujati při pohledu do mikroskopu, nesouvisí s členěním na zárodečné okruhy jednotlivých orgánů. V raných stádiích, při nevelkém počtu buněk, se občas hranice zárodečných okruhů asymetricky překrývají s hranicemi embryonálních buněk. Vytváření budoucích částí zárodku nepodléhá zákonitostem buněčného dělení, nýbrž se řídí svými vlastními pravidly. Výše zmíněné larvovité útvary bez buněčné stavby vznikají právě při centrifugování vajíček, a oním tak přísně pravidelným typem buněčného vývoje, který navenek vyvolává dojem, že je toto v přesném pořádku probíhající dělení buněk identické také s procesem členění.

Také studium tohoto nejnápadnějšího pochodu, rozmnožování jader, dává však sdostatek podnětů k důkladné revizi tradovaných představ o buňkách jako stavebních kamenech, elementech procesu vývoje. První takový příklad vezmeme ještě z okruhu forem, označovaných za jednobuněčné, ze skupiny bičíkovců, flagelatů. Všimněme si zde druhů, žijících ve střevech vyšších živočichů¹⁴ (Obr. 5).

Jsou to útvary, které plně odpovídají pojmu buňky: mají jádro, bičíkovité ústrojí nebo pohyblivou membránu, dále tzv. parabazální ústrojí a navíc ještě axostyl jako pevnější plazmatický útvar. Ale kromě nich zde nalézáme formy s mnoha jádry, uspořádanými v radách při obvodu, každé jádro je spojeno s bičíkem a současně s vnitřní vláknitou strukturou, axostylem a parabazálním ústrojím. Tato opakovaně se vyskytující seskupení tvoří celou sérii shodných prvků, ‘buňka‘ je mnohojaderná. Nalézáme ale také flageláty, kteří mají více jader než parabazálních struktur s bičíky; v jiných případech se sice vyvine značný počet těchto posledních struktur, nicméně zůstává jen jedno jediné jádro.

Je věcí konvence, chceme-li všechny formy pokládat za ‘jednobuněčné‘ – v žádném případě si ale nesmíme nechat tímto pojmem zakrývat důležité skutečnosti života, kupříkladu zvláštní zákonitosti členění živé hmoty.

Tradiční pojem buňky selhává – mnohem lépe odpovídá skutečnosti, zdůrazňuje-li se relativní nezávislost možných způsobů členění: jednou se poměrně nezávisle rozmnožují bičíkovitá ústrojí se svými bazálními organelami, podruhé jádra, v jiném případě se oba tyto procesy členění znovu spojují k jednotnému postupu.

Experimentální výzkum úlohy jádra nám poskytuje další důkazy relativní vzájemné nezávislosti mezi tvorbou jader a průběhem neviditelného členění v plazmě.

Znovu je to vajíčko hmyzu, na němž je možný experimentální zásah. Vraťme se zpět k prvním vývojovým fázím, které jsme výše popisovali, sledujme je však tentokrát na zárodku vážky15.

V raných stádiích, kdy se utvořila teprve dvě jádra, lze tenkým paprskem ultrafialového světla zahubit jedno z těchto jader, aniž bychom jinak zárodek poškodili. Tento pokus dovoluje rozhodnutí v závažné otázce: obsahují buňky jednotlivých zárodečných vrstev orgánů vzájemně odlišná jádra – odpovídá místní diferenciaci plazmy stejná diferenciace jader? Či máme v buněčných jádrech před sebou sériový výtvor? Mohou se tedy v průběhu vývoje kterákoliv dvě jádra v případě potřeby vzájemně zastupovat?
Jsou-li jádra specifická pro určité orgány, pak by potomstvo, které by bývalo vzniklo ze zničeného jádra, a. které mělo zabezpečovat polovinu zárodku, bylo odlišné od jader ve druhé polovině a také jimi nezastupitelné – za tohoto předpokladu lze očekávat defektní vývoj zasažené půlky vajíčka.

Při pokusu však k defektu nedochází: zbylé jádro se ještě jednou dělí; zabezpečuje nyní svým potomstvem, které naprosto nebylo pro tuto oblast určeno, také druhou polovinu zárodku. Přesto vzniká po všech stránkách normální larva. Tento pokus byl mnohokrát různě obměňován – dokazuje, že všechna jádra jsou sériová, rovnocenná ústrojí; uvnitř jednoho zárodku jsou všechna vzájemně zastupitelná. Jádra určitého druhu jsou utvářena uniformně, jsou ‘isopotentní‘. Jsou nutnou podmínkou průběhu vývojových procesů, nicméně je to diferenciace plazmy, která zabezpečuje, že na různých místech plní odlišné funkce. Zvláštní struktura plazmy na daném místě vyvolává u jádra přesně ten typ činnosti, jaký je zde požadován.

Řekli jsme již, že tvorba jader znamená velevýznamný zásah přírody, technické vyřešení problému, jak dodávat do všech částí těla a především do všech zárodečných buněk dalekosáhle identický sortiment dědičných informací. Také při členění plazmy představují jádra důležitý pomocný faktor, ale samo toto členění je na dělení jader naprosto nezávislé a probíhá úplně jiným způsobem.

Ostatně vedle jader existují ještě některá další technická řešení, která se značně rozšířila v říši životních forem a v podivuhodné shodě se opakují u tak rozdílných organismů, jako jsou buňky u rostlin, jednobuněční i vyšší živočichové. Brvy, pohybové organely plazmy, jsou s překvapující uniformitou uvnitř vybaveny systémem jedenácti fibril; dvě leží uprostřed, obklopeny dalšími devíti. Významným přínosem použití elektronových mikroskopů bylo právě zjištění této shody mezi strukturou rostlin a živočichů.

Zkoumání mikroskopických struktur a tvorby forem v mikrosvětě nás dnes přivádí až k místu vlastního utváření vzhledu organismu. Tušíme vůbec, jaké tajemství jsme vyslovili, když tak samozřejmě poznamenáváme: ‘Organismus buduje sebe sama z vaječné buňky!‘ Kdo to tu vlastně staví sám sebe? Nejprve můžeme říci jen tolik: je to již hluboko pod úrovní možné viditelnosti pro strukturovaná plazmatická organizace s rozsáhlou škálou konstantních druhových vlastností. Narážíme zde na hádanku onoho ‘sebe‘ (‘selbst‘) – a budeme se s ní vždy znovu setkávat.

Představy o sebevýstavbě a sebečlenění zárodku, jichž jsme již nabyli při bližším zkoumání těchto pochodů, by nejprve měly přispět alespoň k tomu, aby v nás běžná tvrzení o ‘výstavbě buněk‘ vyvolávala určitou nelibost. Odhalení omylu, v němž nás takové výroky utvrzují, je již samo o sobě významné.

Členění představuje obecnější systém vztahů než buněčná stavba. Přesto však musíme hned zdůraznit, že ani tento pojem nepodává výklad vývoje zárodku a organických struktur vůbec, že i on je pojmem pouze deskriptivním. Dokonce bylo právě účelem tohoto popisného pojmu vymanit poznání vlastní problematiky organické výstavby z vyjetých kolejí, do nichž je zavedla nauka o buněčném státě se svými přespříliš pohotovými osvětlujícími výklady. Ať již říkám dělení nebo ‘diachoresa‘ vždy tím míním sice skutečně existující, ale ve svém konkrétním průběhu a působení stále ještě nejasný jev – alespoň se nám však z tohoto úhlu otvírá pohled na celou škálu doposud nedotčených problémů stavby organismu.

Zavrhli jsme zde teorii buněčného státu jako hypotetické vysvětlení – nauka o buňce zůstává důležitým úsekem biologické práce. Ale její platnost má své hranice16.

Aniž by proto spadal do nauky o buňce, tvoří výzkum plazmy či jádra rozvětvený obor bádání o strukturách mikrosvěta. Na ústrojné úrovni se v prvopočátcích setkáváme s bohatstvím struktur – ‘klasická‘ jednojaderná organizace ‘jednobuněčných‘ je zde jen jednou z mnoha možností – dosti často se v životním cyklu střídá s vícejadernými fázemi. Mnohé z těchto jednoduchých životních forem jsou v důležitých životních stádiích vícejaderné; jednojadernost je rezervována jen pro dobu rozmnožování.

V důsledku nespokojenosti s užíváním pojmu buňky se pozornost poměrně záhy přesunula na oblast působení jádra. Tato oblast byla označena jako ‘energida‘ a na nejnižším stupni ‘ústrojného života‘ byly také vyděleny mono- a polyenergidové formy života. Tohoto rozlišení se ještě pořád velmi často užívá.

Ústrojné roviny vyššího stupně mohou být založeny na monoenergidové formě – takovým případem jsou Acetabularia nebo mohou být polyenergidové, přičemž je množství jader rozptýleno ve společné plazmě. Ještě častěji se však plazmatická oblast obklopující jádro ohraničuje buněčnou stěnou; tkáň se ‘celularizuje‘. Přitom buněčná struktura bud‘ úplně převládne, nebo je v jednotlivých tkáních ponecháno pole jiným způsobům stavby, a to např. vytváření mezibuněčného prostředí, které také stavebně patří k živé hmotě. Kdo se hlouběji zaobírá komplikovanými problémy histologie, setká se ve vyšším organismu s mnoha stavebními prvky, stěží pochopitelnými na základě představ, vycházejících z pojetí buněčné stavby.

*
 

‘Objevení‘ buněčného jádra, tak důležitého stupně ústrojné organizace živé hmoty, řešilo podle našeho domnění především problém vytvoření úplného ‘souboru‘ nejdůležitějších dědičných faktorů, který může být prostřednictvím seberozmnožování, prostřednictvím základní schopnosti sebezdvojování předáván dále jako jediný ‘balík‘. Mechanismy buněčného dělení uskutečňují tento akt a zabezpečují zvláště přetrvání těch dědičných kvalit, které osvědčily svou životaschopnost.

Výzkum evoluce však poukázal na ještě dalekosáhlejší význam ‘objevení‘ buněčných jader. Dědičné vlastnosti podléhají změnám, dědičnému trvalému přetváření, mutacím. Zde daná mutace znamená pro život skutečný přínos, to lze – jak nás poučila genetika – mnohem důkladněji prověřit, směšuje-li se dědičný materiál různého původu, tvoří-li se nové kombinace tohoto neustále se měnícího dědičného základu. Jsme dnes přesvědčeni, že právě na základě životní výhody, jakou poskytovalo takové míšení, takové zkoušení nových kombinací, nabyly ony formy, jimž se nějakým způsobem podařilo toto křížení pravidelně uskutečňovat a učinit si je zákonem, přednostního postavení ve vývoji rostlin a živočichů.

Jedním z nejspolehlivějších zařízení, zaručujících státe nové kombinace, je podivná hra, jíž biologové nazývají sexualitou. A poněvadž se tato pravidla hry osvědčila ve velké hře života, stala se sexualita jednou z nejrozšířenějších institucí. Především je to proces na makromolekulární úrovni. Pomocí mechanismů, zabezpečujících vposledku setkání cizího dědičného materiálu uvnitř druhu, zvyšuje se pravděpodobnost vzájemného setkání nových variant a tím i vzniku odchylných forem, vyšších stupňů života. Tyto odchylky se potom prosazují v existenci a spolurozhodují o uchování a rozšíření, osvědčení nebo selhání určitého typu za měnících se životních podmínek17.

Tato úloha zajišťuje znovu jádru větší význam než ‘buňce‘. Organizace, zabezpečující setkání a zkřížení různého dědičného materiálu téhož druhu, si jako nejsnadnější řešení zvolila spojení dvou jader. V důsledku toho vystupují ženské a mužské zárodky, obstarávající rozmnožování, nejčastěji ve formě ‘buňky‘. Nejčastěji, ale ne vždy: např. pylová zrnka a zárodečné vaky vyšších rostlin mají vícebuněčnou stavbu. A v četných živočišných ‘vaječných buňkách‘ byla již předem ‘zpracována‘ jádra i plazma mnoha jiných buněk, aby byla pro další vývoj zajištěna dostatečná výživa. Tak je třeba vaječná buňka některých polypů výsledkem splynutí většího počtu buněk.

Rozhodující pro sexuální akt je, že dědičný materiál, představovaný chromozomy, je pečlivě rozdělen na dvě poloviny, které jsou tím uzpůsobeny pro nové kombinace při oplodnění. Původní postup počítá se setkáním ve vodním prostředí. Vyšší suchozemské organismy, jejichž životním prostředím je vzduch, jsou odkázány na složitější způsoby přenosů, ať již jde o pohlavní orgány a příslušné sexuální chování, nebo o tvorbu květů, spoléhajících na spolupůsobení nejrozmanitějších živočišných prostředníků.

Jsou to právě všechna tato pomocná zařízení, která vytvářejí na úrovni ústrojných struktur bohatství projevů života a nabízejí se pozorovateli jako ‘sexuální jevy‘. Ocas páva slouží právě tak pohlavnosti jako vzhled květů vyšších rostlin nebo instinkt sdružování živočichů. Řekl jsem, že to vše ‘slouží‘ sexualitě – k doplnění této výpovědi je však ihned třeba dodat, že jsme tak vyzdvihli jen jednu z mnoha významových souvislostí, v nichž tyto projevy života figurují; budeme mít ještě možnost setkat se s uvedenými ‘služebníky‘ pohlavnosti ve zcela odlišné úloze.

III. NITERNOST
Vztah ke světu a prožívání

Výzkum mikrostruktur organické hmoty je úkolem číslo jedna pro mnohé biology. Neplatí to jen pro všechny, kdo chápou přírodní vědu vůbec především jako spojení fyzikálních a chemických metod bádání, ale i pro biotechniky, usilující o zásah do životních procesů, o zásah na materiální základně.

Takto orientovaný biologický výzkum však opomíjí jeden závažný aspekt živých bytostí: niternost, jejíž zkoumání tvoří druhou důležitou frontu biologického zájmu. Také zde se směřuje k neviditelným skutečnostem – jejich neviditelnost je však zcela jiného druhu než ta, s níž jsme se setkali v říši hmoty. Na vytváření této druhé fronty biologie se podílejí všichni ti, kdo se pokoušejí pochopit život na základě prožívání, kdo chtějí poznat jeho duševní složku, psyché.

Tomuto bádání, které se zaobírá živou hmotou pomocí prostředků chemie a fyziky, se problém prožívání stává stále vzdálenějším. Nesmíme si v tomto směru činit žádné iluze, i když se tu a tam možná věří, že při pronikání k podstatě hmoty se ve vzdálené budoucnosti musí dospět i k objasnění psychična. Pro jistotu předem zdůrazňuji, že toto mínění nesdílím!

Ocitáme se na zvláštní půdě, začínáme-li zpracovávat oblast psychična. Pokoušíme se pochopit své vlastní bytí a mluvíme o povrchním či hlubokém prožívání a myšlení. Povrchností a hloubkou míníme přitom něco, co ve smyslu prostorového a časového měření nemá vůbec žádné rozměry. Mluvím-li o lehkomyslnosti a těžkomyslnosti, stojím-li před závažným rozhodnutím, pak vypovídají tato slova o tíhách a tlacích v mé vnitřní zkušenosti jen na základě odjinud vypůjčeného obrazu. Vyjadřujeme se zde pomocí rozměrů o říši, která nemá žádnou rozlohu. Pronikáme do oblasti bez dimenzí.

Tato zvláštnost niternosti je tak nápadná, že výzkum této sféry byl dosti často přímo vylučován z okruhu přírodních věd. Tím více oceňujeme obrat v posledních třech desetiletích, kdy biologové pronikli novými metodami hlouběji do záhad niternosti.

*

Chceme jejich postup chvíli sledovat – počneme oblastí, kde je ještě možno dospět k poměrně bohatým a spolehlivým zjištěním: zkoumáním smyslových orgánů. Teprve vím-li, jaké dojmy o vnějším světě se mohou vyskytovat v prožitku živočicha, smím si velmi opatrně vytvářet určité představy o jeho možném vnitřním světě. Výzkum smyslových schopností nám dal nahlédnout do obrovských rozdílů v prožívání světa, jak je uskutečňováno u rozličných skupin živočichů. Poskytl nám jistotu o smyslových schopnostech, které byly dříve pokládány za nepřístupné bádání. Tak bylo mezi jiným potvrzeno, že mnozí vyšší živočichové určitě vidí barvy – i když nemůžeme říci, zda se jejich prožitek také v jednotlivostech shoduje s naší vlastní zkušeností modři a žluti nebo červeně a zeleně. Studium včel nás poučilo, že tento hmyz vnímá škálu barev od žluté po oranžovou a od modré po fialovou. Zjistilo se, že vnímají směs fialové a žluté, kterou lidské oči nijak neodlišují, jako zvláštní barvu; byla nazvána včelím purpurem18.

Víme také, že barevný smysl včel a jiného hmyzu zahrnuje jako jeden z tónů i ultrafialovou, tedy záření, které pro nás znamená pouhou temnotu. Kdo může změřit, jak dalece se díky této ultrafialové složce jejich svět odlišuje od našeho? Krvavě rudý mák vidí včely ultrafialový, nikoliv jasně červený. Světlo, odrážené vegetací, obsahuje silnou ultrafialovou složku, která pravděpodobně mění zeleň v některý z odstínů šedi. Krok za krokem odkrýváme dnes u hmyzu překvapivé možnosti prožívání světa. Berme proto nadále v úvahu možnost, že jiní členovci s vysoce vyvinutýma očima mají zase své vlastní, odlišné způsoby barevného vidění.

Jak ohromné překvapení znamenal důkaz, že včely dovedou využívat také polarizovaného denního světla, že i při zatažené obloze dokážou na základě tohoto polarizovaného záření stanovit polohu slunce a orientovat se podle ní! Ostatně schopnost vnímat polarizované světlo byla již zatím prokázána u mnoha skupin nižších živočichů.

Vnímání světla oblohy! To je dnes pro bádání o smyslovém životě aktuální záležitost. Zvlášť závažná poučení nám poskytlo zkoumání orientačních schopností tažných ptáků. Pozorováním ptáků, kteří své velké sezónní cesty podnikají za bílého dne, jsme přece zjistili, že oči ptáků jsou s to využívat polohu slunce19. Ptáci skutečně nějakým způsobem dokážou průběžně registrovat plynutí času a podle polohy slunce, příslušné pro určitou denní dobu, stanovit směr letu. V deset hodin ráno letí špačkové pod jiným úhlem vůči slunci než třeba ve tři hodiny odpoledne. O struktuře těchto ‘vnitřních hodin‘ nevíme dosud zhola nic; jejich existenci jsme však nuceni předpokládat. Ostatně z opatrnosti jsme mluvili pouze o ‘využívání‘ slunečního světla a chci se pro tuto chvíli raději vyvarovat úvah o vnitřním vědomí denní doby či polohy slunce. Kdo z nás ví, jakým záhadným způsobem dochází k tomuto využívání? Co se u těchto tažných ptáků děje, je využívání poloh slunce k orientaci při letech, dosahujících dosti často vlastně globálních měřítek. Ví živočich vůbec něco o průběhu orientace? Nebo se mu to prostě ‘přihodí‘? Odehrává se vše na základě výkonů, které zůstávají pro stěhovavého ptáka nevědomé? Co je vědomě prožíváno? – Nedovedeme bezpečně zodpovědět žádnou z těchto otázek.

Ačkoliv nevíme, zda orientace probíhá vědomě či nikoliv, sama její existence je vědecky bezpečně ověřena. Neznámý děj, který tuto orientaci umožňuje, je součástí niternosti a spoluurčuje běžný život ptáka.
Možná ještě překvapivější byl objev, že ptáci táhnoucí v noci, například pěnice, se při své dlouhé pouti dovedou řídit podle hvězdné oblohy20. Opravdu podle hvězd! Jsou-li zakryty mraky, pak je orientace nemnožná; je-li však noční obloha nad ptákem alespoň částečně volná, může podle ní řídit svůj tah. O některých druzích těchto ptáků je známo, že na určité zeměpisné šířce, například nad Středozemním mořem, ostře mění směr svého letu. To bylo zjištěno již při starších zkoumáních tahu ptáků. Konají obrat, při kterém nemohou v noci využívat žádných pozemních orientačních bodů. Pokusy v planetáriu – tedy pod umělou hvězdnou oblohou – ukázaly, že změnu směru vskutku vyvolává právě proměna hvězdné mapy.Že se noční tažní ptáci při své cestě orientují podle hvězdné oblohy, pokládám za jeden z nejvýznamnějších objevů poslední doby. Naprostou záhadou je již skutečnost, že světlomilní, denní živočichové, jimiž všichni tito v noci táhnoucí ptáci jsou, mění v době svého velkého cestování tak zcela své chování – ale že je to navíc obraz noční oblohy, který jim slouží jako signál pro tuto změnu – jak bychom to mohli úplně pochopit? A přece je tornu tak! Hovořím znovu o ‘využívání‘ hvězdné oblohy, neboť také prožitek této noční skutečnosti je pro nás naprosto neproniknutelný. Vše se nám ostatně bude zdát ještě záhadnějšímu, když si uvědomíme, že využívání nebeské klenby je plně vrozené a není závislé na zkušenosti – tento fakt lze potvrdit experimentálně!

Ostatně – jen abychom nepodceňovali živočichy jednodušších stupňů – ještě letmý pohled na malé, sotva dva centimetry dlouhé mořské korýše rodu Talitrus, příbuzné blešivců, žijících v našich potocích. Také oni mají vnitřní hodiny a jejich pomocí se orientují podle slunečního nebo měsíčního světla. Největší průměr mozku, jenž toto dokáže, nedosahuje ani jednoho milimetru21. Mluvili jsme o makromolekulárních strukturách. I orientace ve světě koření v této úrovni, je obstarávána plazmatickými strukturami. Představme si na okamžik rozměry kybernetického zařízení, jaké by k zajištění podobných navigačních možností potřebovala moderní technika. Teprve na základě srovnání našich technických výsledků se situací u těchto malých ráčků si můžeme udělat představu o výkonnosti živé plazmy.

Zažijeme další překvapení. Že se netopýři orientují ve tmě pomocí ultrazvuku, pomocí vln, které sami vysílají buď ústy nebo nosním otvorem a které zpětně registrují, odrazí-li se od nějaké překážky – to se nám již koneckonců stalo běžným. Tomuto ‘sonarovému systému‘ netopýrů, který byl takto označen na základě analogie s naším radarem, odpovídá nějaký způsob prožívání, o němž nedovedeme nic říci, ale jehož existenci musíme brát v úvahu, přemýšlíme-li o zvláštním světě těchto létajících savců22.

Poslední překvapení přinesla před nedávnem ichtyologie: Dvě ryby ze skupiny nilských štik (Mormyrid) a americké druhy ze skupiny úhořů (Gymnotid) a možná i jiné – mají schopnost vytvářet okolo sebe slabými rytmickými výboji elektrické pole, které jim slouží jako pomocný smyslový orgán; poruchy v tomto poli, způsobované cizími tělesy, nepřáteli – například soky vlastního druhu – jsou rybou registrovány. O určitých událostech v tomto elektrickém poli je ryba informována stejně, jako kdyby probíhaly v jejím zorném poli. Biologové předpokládají, že v zakalených vodách může být tento pomocný smysl zvláště důležitý. Jak dochází k registraci poruch? Máme v podezření jisté orgány postranní čáry, že obstarávají tuto elektrickou orientaci; je sporné, zda slouží k varování před nepřítelem, při hledání potravy nebo při ‘značkování‘ revíru proti jedincům vlastního druhu. Doposud víme o této smyslové možnosti jen málo – zmiňuji se o ní, abych tak demonstroval bohatství možných zkušeností u živočichů23.

Byly doby, kdy byl lidský duch posuzován velmi skromně. Zvláštní postavení člověka vynikalo jen díky tornu, že představy o zvířatech byly dokonce ještě primitivnější. Dnes jsme byli – po objevech poslední doby – z takových představ jaksepatří vyvedeni! O vztazích živočicha ke světu musíme smýšlet velmi vysoko, i když si při úvahách o prožitcích v těžko dostupné živočišné niternosti ukládáme sebevětší rezervu.

Podněty k novému hodnocení vnitřního života živočichů nevycházejí snad jen z bádání o šimpanzích nebo jiných savcích, kteří jsou nám vývojově obzvláště blízcí. Změnu našich názorů zapříčinily právě zkušenosti s živočichy, jejichž organizace je od naší velice vzdálená, kteří nám nikterak nejsou bezprostředně příbuzní. Psýché tažných ptáků, schopnost včel využívat denního světla a příbuzné jevy nám ukazují vztahy živočichů ke světu v nezvyklém světle a stavějí nás před tajemství tohoto zárodku dědičně připraveného, každou zkušenost předcházejícího začlenění do prostředí. Znamenají nový aspekt i při řešení záhad našeho vlastního prožívání světa.

Událo se zde mnohé, čemu bychom vlastně měli věnovat bedlivou pozornost! Musím se spokojit toliko s náznaky. Vědci experimentálně prokázali, že ptáci a savci se mohou v omezeném rozsahu naučit chápat abstraktní fakt počtu věcí a znovu si ho připamatovat: tedy například vnímat počet pěti nebo čtyř předmětů jako jednu skupinu. Při pokusech se totiž při určitém výcviku podařilo, že stejně hodnotili najednou shlédnutou skupinu i tentýž počet v čase po sobě následujících předmětů. Takto hodnocená skupina může u nejnadanějších zvířat obsahovat šest či dokonce sedm prvků. Není to samozřejmě ještě žádné počítání, žádná početní úvaha. Ale přece jen: předvádějí zde úkon, který nemůže mít tak daleko k abstrahování, jak je provádíme ve svém myšlení24. ‘Stíny poznávání‘– tak byl kdysi nazván tento typ náznaků vyšších psychických schopností živočichů.
Stejně jako si naše lidská niternost pomocí smyslů buduje svůj vlastní svět, jsou také živočichovi smyslové funkce zdrojem jeho vztahu ke skutečnosti, která není jen žita, nýbrž prožívána. Jak tento živočichem prožívaný svět označíme, zda má slovo ‘svět‘ zůstat rezervováno pro lidská prožívání – to se nyní budeme pokoušet rozhodnout. Významným krokem již bylo, když se Jakob von Uexküll pokoušel vystihnout specifičnost těchto typů prožívání, které jsou smyslovými orgány živočicha i jeho celkovou organizací formovány často velmi zúženě a podle našeho soudu neobvykle pomocí pojmu ‘prostředí‘25. Výklad se tehdy opíral o mínění, podle něhož je u živočichů způsob prožívání úzce a pevně svázán s prostředím; živočichové jsou prý odvislí od prostředí, kdežto lidské bytí je otevřeno světu. Podobné návrhy znovu oživily studium chování živočichů, které zdůrazňovaly také u zvířat ‘otevřenost‘ a u lidí zděděné vazby, odpovídající prostředí. Tento výzkum chování se stal významným odvětvím biologie. Protože nemůžeme od živočicha získat bezprostřední svědectví o obsahu prožitku, rozvinul se způsob bádání, který objevnými metodami vyvozuje z počínání živočicha vlastní závěry o niternosti tohoto nám tak vzdáleného života.

Výsledky na tomto poli jsou dnes již tak bohaté, že dokonce ustaly i diskuse o tom, je-li taková ‘psychologie zvířete‘ vůbec přírodní vědou. Kritické prověřování metod i dosažené výsledky ukázaly, že studium niternosti má jako součást biologie svůj význam, že musí být pokládáno za nutný doplněk strukturálního výzkumu.

Vědci se v posledních desetiletích zaobírali v této oblasti především těmi formami chování, označovanými silně zprofanovaným slovem ‘instinktivní‘. Aby se vystihla vrozenost a bezděčnost jednání, bylo slova instinkt používáno již v tolika souvislostech, že nakonec nemohli zoologové toto slovo ani slyšet. Rozhodli se proto podívat se na tyto instinkty poněkud důkladněji26. Můžeme si dovolit jen jediný pohled na dosažené výsledky: obzvlášť příhodné k našemu účelu pokládám výzkumy ptačího zpěvu.

Nyní víme, že u některých zpěvných ptáků je zpěv plně vrozený. Pěnice, která byla vychována v plné izolaci a nikdy neslyšela zpívat své družky, zazpívá navzdory tomu v příslušné době – asi ve dvou měsících – krásnou píseň vlastní jejímu druhu. Zpěv je až do posledních formálních podrobností připraven v dědičných pochodech. Zcela jinak – a opět nás o tom poučil pokus – je tomu u pěnkavy; zde se dědí jen všeobecná dispozice ke zpěvu, ale melodii svého zpěvu se každý jedinec učí a tato melodie plně závisí na tom, jaké písně uslyší pěnkava v kritické, časově omezené fázi svého života, kdy je vnímavá vůči cizím podnětům27. Pěnkava se tedy může právě tak dobře naučit písni konopky či hejla jako zpěvu kanára. Víme také, že na svobodě mají pěnkavy své územně ohraničené dialekty protože i tam se právě tak musí učit svému rodovému zpěvu. Chování, které nám ve svých projevech připadá tak jednotné, jako je tomu u ptačího zpěvu, je ve skutečnosti v jednom případě plně zděděné, v jiném značnou měrou osvojené. Proto také nelze všechny druhy ptáků přimět k tomu, aby vyslovovaly slova naší řeči.

Tam, kde byla dříve příliš zjednodušeně uvažována jen úplná dědičnost, jen instinkt, objevilo se komplikovaně založené pole vzájemné hry mnoha možností. Nalézáme zde přísně determinované, automaticky fungující způsoby chování a vedle nich jiné, v nichž je individuální zkušenost zapojována do dědičně zajištěných procesů. Čím hlouběji pronikáme do tohoto světa chování, tím hojnější jsou oblasti svobody, které dědičné struktury ponechaly budoucí zkušenosti a které čekají, až se teprve skrze tuto zkušenost stanou osnovou návyku.

Objev struktur, otevřených takovému učení, nám ukazuje, že nesmíme organizaci živočišné niternosti vidět příliš zjednodušeně. Tato otevřenost ale zůstává skrznaskrz odkázána na úzký prostor omezeného živočišného prostředí; učící se slovům ‘nemluví‘, neboť mluvení předpokládá celou specifičnost lidského vztahu ke světu.

K dokonalému sebeuskutečňování našeho vlastního myšlení patří možnost zachovat si po celou dobu života otevřenost vůči novým dojmům, novému učení, tvůrčímu formování; to je v říši života zcela jedinečný jev. Při bližším seznamování s neviditelnou niterností živočichů se ale přesto učíme vidět v té či oné jednotlivosti toho, co nazýváme svým otevřeným bytím, obecný fakt vnitřního života, tedy něco, co se nevyskytuje jen u člověka. Na druhé straně nám kybernetická technika elektronických mozků dokázala, že je schopna velmi mnohé z našeho myšlení dokonale mechanicky reprodukovat, a tedy také funkčně zdokonalovat28. Kdo chápe jedinečnost myšlení, nebude nikdy pokládat zázrak lidského myšlení a řeči za vysvětlený jen proto, že existují stroje, které mají paměť a dovedou počítat – a nikdo nebude tvrdit, že byl odhalen živočišný charakter našeho prožívání světa, poněvadž jsme zjistili, že také u ptáků lze mluvit o ‘otevřenosti‘. Ale obé, nová kybernetická technika právě tak jako výzkum chování živočichů poskytuje biologii závažné podněty při její dlouhé cestě do temnot niternosti.

Jak hluboko do nitra vede tato cesta? Co nám říká studium chování živočicha o motivech jeho projevů? Pro tuto novou vědu není snad nic závažnějšího než odpověď na otázku po ‘pohnutce‘ pro jednání nebo pasivitu živočicha. Především nemluvíme o ‘příčinách‘, tedy o přísně kauzálně založených pochodech. Mluvíme o ‘motivech‘, abychom tím naznačili, že v tomto světě prožitků se pohybujeme na zvláštním území, kde již řeč fyziky a chemie sama o sobě nepostačuje. Nejzazší vnitřní stavy, které jsme ještě schopni pojmenovat a které vždy rozhodují o vnějších projevech, jsme označili za ‘naladění‘. Takovým ‘naladěním‘ je hlad, ale také nasycenost, touha po pohlavním partnerovi, po spánku, po stěhování. Přelétá-li nám v zimě nad hlavou hlučně hejno vran, kdežto v předjaří potkáváme tytéž ptáky již jen v párech – začínají totiž hnízdit –‚ pak máme co dělat se změnou ‘naladění‘.

Zrovna v tomto případě nám ale biologové mohou říci něco ještě přesnějšího: zde jsou ve hře pohlavní hormony, výměšky žláz, obíhající v krvi, a jak se tvrdí, způsobující sexuální naladění. Chceme si přece jen na okamžik blíže všimnout tohoto působení – získáme tak nejedno poučení!

Po zimním sdružování v hejna dochází na jaře u černých vran k rozpadu na páry, z nichž každý si obsadí a hájí široký revír. Tento prožitek vlastního revíru přináleží tedy k okolnostem hnízdění. Blízce příbuzného havrana nutí naopak totéž hormonální působení k setrvání ve společných hnízdištích. U něho přináleží k prožitku doby hnízdění právě ruch druhů. Kdo rozhoduje o tomto rozdílu chování? Tento kontrast mezi oběma druhy nevyvolávají pohlavní hormony – v obou případech jde o tytéž látky! Zde se uplatňují dědičné dané struktury prožívání, struktury centrálního nervového systému, které mají oba druhy, vrány i havrani, různě zařízeny.

Tuto dědičně předurčenou pohotovost nazýváme reakčním systémem, vyměšování hormonů, rovněž dědičně řízené, akčním systémem. Akční systém – zde pro více druhů stejný – uvádí v chod reakční systém, zásadně se druh od druhu lišící. Beru-li v úvahu tuto komplikovanou hru s jejími pravidly, mohu dočasně pustit ze zřetele větší celek a věnovat se analýze jednotlivých částí. Zúžím-li takto zorné pole, smím při charakteristice omezených úseků mluvit o kauzálních souvislostech: podráždění vyvolává tvorbu hormonu, hormon potom určitou reakci, například i vyměšování další dráždivé látky. Všechny tyto kauzální pochody jsou však již uspořádány na základě předběžného systému, jehož organizaci ještě vůbec nechápeme a který je dán již v oplodněné vaječné buňce.

Kde je v tom všem ono naladění? Nevíme; toliko pátráme, krok za krokem odkrýváme nové skutečnosti a jsme ochotni přezkoumat a zavrhnout včerejší představy, odkud nám nové objevy vnucují odlišný obraz. Naladění – to zní mnoha vědcům hrozně nepřesně. Je to vlastně slovo hudební, ale právě hudba, která tak mocně působí na naši duši, má koneckonců velice exaktní základy; i ony se podílejí na její schopnosti vyvolávat naladění. Biologové proto dnes provádějí svůj výzkum v přesvědčení, že se metodologicky nacházejí na správné cestě, řeší-li i nadále záhadu naladění jako problém biologický.

Nejistota o strukturálních danostech naladění nás upozorňuje na jistou problematičnost bádání o niternosti. Proto se také biologové této skryté skutečnosti vyhýbali, kdekoliv to bylo jen trochu možné – třeba při zkoumání života rostlin nebo nižších živočichů. Nižší živočichové, to jsou přece právě ti, u nichž bylo možno bez jakýchkoli obtíží ponechat stranou otázku po psychičnu. Děly se pokusy popsat ‘chování‘ těchto jednodušších živých organismů tak, jako by byly vybaveny úplně přesně stanovenými odpověďmi na vnější podněty, na světlo nebo tlak, na dotyk, na chemické podráždění. Takové chování, které se zdálo blížit fyzikálně-chemickým zákonitostem, bylo nazýváno tropismus nebo taxis. Pro usnadnění se budou tato slova místy dále používat – fakticky jsme však již dávno museli uznat, že chování je vždy komplikovanější, než si teorie tropismů svého času představovala.

Ve snaze přiblížit biologii co nejvíce exaktním přírodním vědám docházelo občas k pokusům redukovat živé organismy na několik tzv. elementárních funkcí a charakterizovat jimi život vůbec: dráždivost a pohyb, výměna látková, růst, vývin, rozmnožování, dědičnost a mutace. Vypočítával jsem v nahodilém pořadí. Bylo ale současně vždy znovu pociťováno, že takový počet je neúplný, nepostihne-li současně také sebeuskutečňování, autonomii životní formy. Již před 50 lety zdůrazňoval Wilhelm Roux, jemuž vděčíme za založení vývojové fyziologie, že by se všechny zmíněné vlastnosti vlastně měly doplnit předponou ‘sebe‘ (‘selbst‘), že tudíž musíme mluvit o sebepohybu, o sebezachování, o sebevývoji, ano, že tato předpona ‘sebe‘ charakterizuje přímo jádro celého problému života29.

Zajisté – ani Wilhelm Roux nemohl říci, co toto ‘sebe‘ je. Přesto zůstane jeho zásluhou, že tuto specifičnost živého jasně vytyčil. Tímto pojmenováním neznámého faktoru jsme ostatně narazili na problém meze jazykových možností. Naše řeč, která se nejprve musí vypořádat s naším vědomým prožíváním a jednáním ve světě každodennosti, je sama výtvorem neznámého celku, nějakého takového ‘sebe‘. Nebyla nikterak utvářena k tomu účelu, aby dokázala vyjadřovat něco tak zvláštního jako to, co se nám naskýtá při tomto sebeuskutečňování organismu.

W. Roux přitom navrhl konkrétní řešení: označuje tuto sféru neznámého vlastního bytí organismu – k níž přináleží také prožívání – velmi širokým pojmem ‘niternost‘. V průběhu bouřlivého vývoje fyzikálně-chemicky orientovaného bádání o strukturách byl Rouxův návrh a s ním i celá problematika ‘niternosti‘ ve vědomí biologů znovu odsunuty na vedlejší kolej a časem úplně zapomenuty. Obrat přinesl teprve výzkum chování, který si probádání niternosti vytyčil jako svůj úkol; znamenal obnovené úsilí vyrovnat se s touto zvláštní skutečností a odhalit cesty k jejímu postižení.

Proč hovořím o těchto zhruba půlstoletí starých snahách? Prostě proto, že Wilhelm Roux byl průkopníkem čistě přírodovědných metod a že je proto dvojnásob závažné, jestliže zrovna on vyzdvihl nutnost zkoumat niternost živých organismů.
Tuto niternost musíme od začátku přísné odlišovat od vědomí. Vědomí je zvláštní výkon, jedna z mnoha možností niternosti. Niternost sama ale daleko překračuje sféru vědomého. Psychoanalýza musela svést četné zápasy o uznání nevědomé niternosti. I když biologové toto slovo nepotřebovali, zabývali se zkoumáním nevědomých výkonů niternosti odedávna. Celý problém instinktů je jenom součástí tohoto rozsáhlého komplexu otázek.

Skutečnost, že se živočich orientuje podle polohy slunce nebo podle hvězdné oblohy, svědčí o rozsahu a mohutnosti této skryté aktivity. Zřítelnice našeho oka se neustále přizpůsobuje měnícím se světelným poměrům okolo nás; stovky vnitřních pochodů probíhají automaticky, protože jsme zvyklí denně v určitou dobu provádět tytéž určité úkony. Naše nervová činnost má neustále k dispozici nesmírný rezervoár paměti: samé doklady životních stereotypů, podle nichž zařizujeme své chování.
Tento bohatý soubor skrytých způsobů uspořádání nazýváme niterností. Nikdo není s to ji lokalizovat, i když přisoudíme nějakému orgánu – jako třeba mozku – největší význam, přece jen se na celku niternosti spoluúčastní všechny složky celku. Zajisté je mozek centrem! Přesto bych však ještě chtěl ukázat na jednom skromném příkladu, jak dalece je také tento řídící orgán jako součást celku sám řízen. Povšimněte si ploštěnek, jež můžeme najít pod kameny našich potoků a řek a jichž se hojně používá k pokusům. Rozřízneme-li tohoto červa napříč na dvě části, vyrostou z obou znovu celí červi. Přední konec buduje novou část těla zadní, zadní vytvoří novou hlavu. Živočich regeneruje; schopnost takové regenerace je charakteristickou vlastností jednodušších stupňů života.

Sledujeme důkladněji regeneraci zadní části červa. Po uzavření rány se čilým rozmnožováním buněk formuje zárodek nového předního konce. V krátké době se v něm organizuje úplně nový mozek a nový pár očí s novými tykadly. Část červa si sama
buduje nový řídící systém!

Uvažujme o tam: právě jsem řekl, že se organizuje nový mozek. Zda jsme si, vyřkneme-ti nebo slyšíme-li něco takového, vědomi propastnosti svého tvrzení? Již když jsme řekli, že organismus ve světu vývinu ‘rozčleňuje sama sebe‘, upozorňoval jsem, že jsme vyslovili něco tajemného. A musím znovu zdůraznit, jak překvapující je také tvrzení, které jsme před chvílí vyřkli. Kdo je to ono ‘se‘, které zde organizuje? Kdo to zde ‘sám sobě‘ vytváří mozek? Mozek, který později bude přece určen k tomu, aby již vyhojeného a doplnivšího se červa řídil v normálním životě? Je dobré se čas od času sklonit nad děním v regenerující živé bytosti a co nejvážněji se nad tím zamyslet. Nejen proto, že přitom vždy máme na mysli také celý proces uzdravování, od něhož závisí naše vlastní existence i zdárný průběh každého dne našeho života. Jde o to, že zde stojíme před tajemstvím toho ‘sebe‘, jehož vždy novým, jedinečným uskutečněním je každé jednotlivé individuum, každá samostatná živá bytost.

Pohleďme na náš vlastní vývin – formování člověka v těle matky. Zárodek, měřící ze začátku svého vývinu desetinu milimetru, sám také jedinkrát provádí to, co jsme právě viděli provádět červa při regeneraci: vystaví si mozek se všemi smyslovými orgány. Taková výstavba umožní, že se v této základní struktuře může formovat vědomé Já. Všichni se zde ale shodneme na tom, že toto Já zde není stavitelem – Já je možností, spočívající na skutečnosti onoho ‘sebe‘. A kdo dokáže říci, jak dalece je myšlení a jednání vědomého Já určováno těmito skrytými prameny – a to v dobrém i ve zlém.

Máme před sebou dva neviditelné světy – temnotu, rozprostírající se vně viditelných struktur a jinou temnotu, halící náš vztah ke světu a naše prožívání. Do obou těchto světů se biologie pokouší proniknout.

Snad si lépe uvědomíme bohatství a rozmanitost skutečností, tvořících pracovní náplň biologie, porovnáme-li vzájemně protikladné výsledky, které přináší tento dvojí postup do Neznáma. Pokusíme se o to nejdříve u objektu, který je v obou perspektivách relevantní: příkladem budiž jev barvy. Modř papouška ara, korálových ryb nebo hořce zajímá obě skupiny biologů. S tímto fenoménem modři se nám předkládají dva úplně rozdílné úkoly, jejichž vzájemnou důležitost nemůžeme srovnávat, neboť o ní rozhoduje vždy teprve cíl bádání: prvním úkolem je výzkum materiální stránky fenoménu barvy, druhým zjištění jeho významu pro životní dění.

Nejprve tedy k výzkumu materiální stránky. Chci vědět s jakou modří mám co činit. Fyzikálními a chemickými metodami brzy zjistím, že v jednom případe se jedná o barevnou látku, pigment, v dalším o zvláštní optický efekt, tedy fyzikální jev30. Modř květu, ale také modř v barevných buňkách korýše lze definovat jako zvláštní látku a biochemikové nám dovedou sestavit její přesný vzorec. Oproti tomu je modř papouščího peří dána určitým působením paprsků. Fyzik mi může podat důkaz, že nádherní modrokřídlí motýli rodu Morpho, žijící v jižní Americe, produkují své modré zbarvení poněkud jiným způsobem než papoušci nebo sojky; stejně si vezmu fyzika na pomoc také při zkoumání struktury zcela odlišného typu, produkující modř v třpytivém peří kolibříka.

Podstatný je pro toto strukturní zkoumání proces, jímž je dosahováno barevného účinku modři. Prožitek modři a její úloha v životě živočicha jsou přitom opomíjeny jako bezvýznamné. ‘Správná‘, věci přiměřená, je zde až k molekulárnímu dění vedoucí analýza struktur a pochodů.

Zcela jinak chápeme ‘správnost‘, chceme-li řešit druhou úlohu: zkoumat niternost prožívání. Zde láká experimentující biolog své včely na misku s cukrovou vodou, spočívající na modré podložce. Zda je tato modř průmyslovou anilinovou barvou nebo zda je to kus motýlího křídla, květ hořce či ji-li vyvolána jakoukoliv jinou strukturou, to při tomto pokusu hmyz, cvičený na modř, vůbec nezajímá. ‘Správný‘, věci přiměřený, je v tomto případě dojem, prožitek modré barvy – skrytá příčina této modři je naopak z daného hlediska bezvýznamná.

Podobně může být pro archeologa v některém případě významuplné, dát si od chemika analyzovat barvu nějakého zbytku nábytku či úlomku kamene, poněvadž původ této barvy může mít svůj historický význam. Pátrá-li ale po smyslu nápisu, pak mu může být takový chemický aspekt v daném okamžiku lhostejný, neboť nyní má pro něho význam jen tvar znaků.

Formy života skýtají badateli různé přístupy: biolog musí zkusit všechny tyto cesty. Nesmí také předem pokládat jednu z nich za důležitější nebo ‘vědečtější‘ než ostatní. Obraz toho, co je pro určitou generaci vědců poznatelné, je dán jen souhrnem
všech metod, které jsou v dané době k dispozici.

Jednoty přírodních věd nemůže být dosaženo tím, že se z komplikovaného oboru, biologie, vyjme jen část přístupná metodami fyziky a chemie. Říše života v celém svém rozsahu je součástí empiricky postižitelné přírody – je proto povinností biologie využívat rozdílných možností vzájemně se doplňujících pracovních metod stejně tak ke zkoumání strukturních skutečností, jako skutečností nitra. Jednota nesmí být předstírána pomocí nějakého monismu, který jen násilným oklešťováním přizpůsobuje předmět biologie předem stanovenému řádu věcí. Prvním předpokladem plnohodnotné biologické práce je pluralita způsobů zkoumání: pluralita, při které jde o prozkoumání komplexního, obtížně postižitelného objektu, jehož celistvost prožíváme a o němž si chceme učinit představu na základě koordinace výsledků různých vědeckých přístupů.

Při vytváření nového pojetí organismu přispěla v poslední době zvlášť významně nová technika řízení, kybernetika. Nesměřuje, jak se při falešné perspektivě občas může zdát, k rozpuštění všeho duševního a duchovního v mechanických funkcích – naopak nám pomáhá nahlédnout skutečnou hloubku toho, co souhrnně nazýváme niterností. Kybernetikové napodobují v technických zařízeních pochody, které tvoří významnou součást regulace životních procesů a začleňování organismů do jejich okolí. Skutečnost, že lze sestrojit model orientace v prostoru a čase, zapamatování, učení se, inteligentního jednání, dokazuje, že také živočišná a lidská niternost je v lecčems přístupná technickému chápání. Kybernetika však také současně v organismu jasně vymezuje oblast, která přesahuje její možnosti – a právě tato složka je stavitelem všech oněch struktur, jež ‘servomechanismy‘ nové techniky dokážou napodobit. V našem přehledu jsme již narazili na toto tajemné ‘sebe‘ (‘Selbst‘), budující si právě tak neznámé ‘Já‘. Na tytéž entity, jejichž působení nelze technicky napodobit, odkazují také teoretické práce kybernetiků.

Tato nová věda je zaměřena na výzkum oblasti, zprostředkující spojení mezi objektem a subjektem, umožňující ‘informaci‘, ‘komunikaci‘. Mnozí badatelé přikládají působnosti těchto zprostředkujících procesů a struktur takový význam, že pokládají oblast ‘informace‘ za zvláštní dimenzi skutečnosti a dvojici objektivní – subjektivní rozšiřují v trojčlennou relaci objekt – informace – subjekt. Nebudeme zde diskutovat toto dělení, musíme však konstatovat, že z fyzikální techniky vyrůstající ‘teorie informace‘ staví problémy tak, že poskytuje také biologům nový účinný nástroj a pomoc při pokusech o zjištění, v čem spočívá jedinečnost světa živých organismů.

IV. PŘÍRODNÍ ÚTVAR A TECHNICKÁ FORMA
Organismus ve dvojím světle funkčního a estetického hodnocení

Když si Friedrich Miescher – jak jsme se již zmínili – předsevzal, že podrobí chemickým analýzám buněčné jádro, bral si svůj materiál mj. u lososů, protože velcí rýnští lososi mu ve svém mlíčí poskytovali potřebné množství spermatu a protože na Rýně u Basileje tehdy ještě lov lososů patřil k čile prováděným živnostem. Dnes by se Miescher musel poohlédnout po jiných druzích.

Zkoumá-li někdo zákonitosti útvarů na makromolekulárním stupni, má v celé živočišné a rostlinné říši k dispozici ohromnou zásobárnu životních forem, z níž vždy lze někde vylovit pro zkoumání materiál, odpovídající nejrozmanitějším způsobům kladení problémů. Jsou to jednou zárodky obojživelníků, jindy ptáků – zde svalstvo mouchy, tam mušlí. Kdo by si byl pomyslil v době, kdy se studovala svalovina a nervy žab, že to jednou bude sépie pobřežních vod, která poskytne nejvyhledávanější nervosvalový preparát?

Procesy na molekulární úrovni jsou společné všemu živému – biologie, která zjišťuje všeobecně platná pravidla, smí proto pro své účely libovolně používat všechny organismy. Tato první formální úroveň života má své vlastní zákonitosti – ano, mnohá pravidla hry platí v tomto makromolekulárním světě tak všeobecně, že při volbě objektů je podle potřeby bez rozpaků překračována i hranice mezi rostlinami a živočichy. Při studiu chromozomů nebo sexuálních jevů, při zkoumání dědičnosti a látkové výměny je spolupráce botaniků a zoologů vskutku příkladná.

Při tomto zkoumání obecných zákonitostí, charakterizujích procesy a struktury živé hmoty, zajímají se biologové o vzhled živé bytosti výhradně jako nositele příznivých či nepříznivých vlastností pro jejich zvláštní výzkumný účel.
Znaky, které běžného pozorovatele nadchnou nebo děsí, jsou pro ně jen ‘příznaky‘ neznámých, skrytých souvislostí. Vyberou ti tohoto ptáka, protože jeho peří je ‘citlivé‘ na nějaký hormon, tuto rybu, protože samička ‘reaguje‘ na určité hormony vytvářením snadno měřitelného kladélka – vyberou si kukuřici nebo banánovou mušku, poněvadž se u nich setkáváme s určitými obměnami dědičného materiálu, houbu, protože právě u této formy lze na spórách obzvláště snadno pozorovat jisté vlastnosti dědičných pochodů.

Tento výběr se děje u vědomí toho, že zachytit bohatství forem a prozkoumat jejich vzájemnou příbuznost je úkolem zvláštní nauky o formách, morfologie. A v poslední době také jednotlivých odvětví genetiky.

Přesto odpoutává rostoucí význam zkoumání mikrosvěta stále více pozornost od projevů života jako celku. Je to nutný vývoj. O to závažnější je domáhat se potřebné rovnováhy na půdě samotné vědy. A tento úkol je hlavním cílem mého nástinu základních problémů biologie. Tvarové problémy zdůrazňuji právě u vědomí toho, že dnes z mnoha dobrých důvodů převládá jiný způsob kladení otázek. Snad se podaří ukázat, že nás pokusy o vědecký výklad vzhledu živých bytostí vedou k ústřední problematice biologie. Chceme-li to dokázat, budeme nuceni čerpat z rozmanitých oblastí morfologického bádání.

Každé zkoumání vzhledu se musí nejprve zaměřit na otázky příbuznosti. Zde ihned vyvstávají dva další, zcela nezávislé problémy. První se týká tvarové podobnosti velice odlišných typů živočichů; např. rybí vzhled se vyskytuje i u savců – jako jsou třeba delfíni – nebo vymřelých mořských ještěrů. Tato tvarová podobnost patří k největším problémům evolučního bádání – přesto zde chci tento široký soubor otázek zatím toliko připomenout.

Pátrání po příbuznosti má ještě druhou stránku: Jde o poznatek, že netopýr a velryba jsou savci, ploutvemi opatřený tučňák pták, že slepýš není had, nýbrž ještěrka. V tomto smyslu přece také chápeme své vlastní tělo. Navzdory všem diferencím se pokládáme za příbuzné s ostatními savci, tudíž za přináležející ke třídě obratlovců.

Bylo zapotřebí celých staletí, než byly nějakým způsobem vyjasněny tyto příbuzenské vztahy a než byly i ty nejpodivnější životní formy zařazeny ke zcela určitému typu. Ne náhodou obětoval Charles Darwin dlouhá léta pečlivé drobné práce, aby prozkoumal jedinou skupinu raků: svijonožce, podobné pevně přisedlým škeblím31. Některé oblasti jsou dnes opravdu důkladně prozkoumány – příkladem zde mohou být skupiny jako ptáci, motýli nebo brouci, jiné stále ještě neznáme dostatečně. Mezi sépiemi, jimiž se již po léta zabývám, najdeme mnoho druhů, které jsou dodnes popsány podle jediného exempláře; mnohé další – mezi nimi obří formy – známe jen z polostrávených zbytků vyvržených vorvani v předsmrtném zápase.

Stejné rozdíly jsou i ve znalostech vyhynulých forem, tvořících přece obzvláště důležitý článek velké kontinuity forem, jejíž existenci předpokládáme a kterou se snažíme napodobit nějakým ‘přirozeným systémem organismů‘.

Každý pokus vykonstruovat takový systém nutně klade otázku po posledních základech příbuznosti forem a jejich bohatství – klade otázku a přináší také dobově podmíněnou odpověď. Po staletí bylo pokládáno za nepochybné, že bohatství přírodních tvarů s jeho soustavou příbuzností je výsledkem nesmírných tvůrčích činů nepochopitelné moci. Asi před sto lety se naopak prosadilo pojetí, podle něhož jsou příbuznosti ve vzhledu organismů dokladem ponenáhlého procesu přeměny. Během tohoto miliony let trvajícího procesu povstávají prostřednictvím změn v dědičném materiálu organismu a rozmanitých sil výběru ze starých forem života neustále nové. V průběhu dvouletého Darwinova jubilea (1958-9) byl dokonce usilovně ražen názor, podle něhož jsme již v podstatě vyřešili záhadu vývoje živých organismů a poznali hru sil, které se na něm podílejí. Sleduji v tomto okamžiku jiný cíl, než je výklad této problematiky. Později se k němu ještě vrátíme.

Dříve než se obrátíme k ‘temným otázkám vznikání‘, jak nazýval tyto problémy původu ještě Alexander von Humboldt, chceme vyzkoušet jiné cesty, které nás mají dovést k pochopení organismu. Mnohé z těchto cest jsou budovány jako široké silnice, jako pravé autostrády, na nichž je pohled zaměřen pouze na jediný cíl a právě proto již vůbec není schopen vnímat mnohé ze skutečné mnohotvárnosti živých bytostí.

*

Jednou z těchto cest, obzvláště širokou a hojně užívanou, je cesta technického chápání organismů. V první řadě ji nezajímá vzájemná příbuznost stavebních plánů, nýbrž funkce částí nebo celku – ve věku techniky není příliš překvapivé, je-li právě této otázce přikládán největší význam.

Při tomuto hodnocení chápeme každý orgán jen podle jeho zvláštního úkolu, podle funkce, již plní ve službě celku - vždyť slovo orgán znamená nástroj. Práce srdce je pro mne jen provozem tlakové a sací pumpy; srdce je motor krevního oběhu. Pohyb údů pokládám za důsledek zákonů působení páky. Celé ptačí tělo chápu jen jako létající těleso. Proudnicový tvar ryb svádí ke studiu účinnosti této formy, ke srovnání delfínů a ryb, ke konfrontaci sépií v oceánech s jinými formami torpéd. Přední údy krtka a krtonožky, pracující na tak podobném principu, jsou slavným příkladem tohoto aspektu organických forem.

Ani se zde nemusíme pouštět do vypočítávání: vždyť školní učebnice jsou plné příkladů na takovéto funkční struktury. Je to právě tento aspekt vzhledu živých bytostí, který je v technickém chápání nejjasnější a nejpohodlněji dostupný a který nám proto poskytuje záruku, že zde docela jasně rozumíme alespoň něčemu ze záhady živých organismů. Že zelené rostliny vyhledávají světlo a proto rozšiřují plochu svých listů, že ale za určitých vnějších okolností, např. v suchých oblastech, tuto plochu naopak zmenšují, aby omezily vypařování, že se ve vlhkých tropických pralesích zbavují přebytečné vody pomocí odkapávacího výčnělku – to je technickému myšlení dobře srozumitelné. Není náhodné, že biologické představy tohoto druhu často výrazně převládají zejména v učebnicích a že jsou pro svou technickou samozřejmost vůbec velmi vítané pro každé elementární podání biologie.

Již věštění z útrob, jak bylo provozováno v dávných dobách, nás však upomíná, že takový typ chápání není jediný a nejsamozřejmější. Vnitřní orgány nebyly v tomto dávném pojetí jen nositeli funkcí tělesného zachování (tehdy ostatně ještě málo prozkoumaných) – byly také tajuplnými věštci lidských osudů. V jednotlivostech jejich struktury, jejich barev a ornamentů bylo pátráno po znameních nadcházejících událostí. Ze starého Babylonu máme hliněné modely jater, na jejichž jednotlivých částech jsou klínovým písmem zaznamenávány předpovědi, jež lze z té které oblasti vysuzovat. Krev byla životodárným vínem božím – a mezi játry a krví je zvláště úzký vztah (Obr. 6).

*

Technické chápání je rozhodujícím faktorem při formování našich současných představ o živých bytostech. Proto je nutné správně vidět specificitu tohoto chápání. Někteří lidé rádi mluví o přírodě jako o veliké učitelce. Ve skutečnosti je průběh tohoto učebního procesu navýsost podivný. Po mnoha zacházkách objevujeme v přírodním dění určité zákonitosti – jeden z největších výkonů lidského ducha, který ani nelze dostatečně vyzdvihnout. Zacházky na cestě k pochopení živých organismů jsou však obzvlášť dlouhé. Dnes víme, že netopýři používají vlastního nástroje orientace, radarového systému, založeného na ultrazvuku. Již jsme se o tom zmiňovali. Musíme si však současně uvědomit, že jsme nejprve museli na základě fyzikálních objevů v jednodušší oblasti anorganických pochodů vynalézt samotný radarový systém, abychom až poté dokázali pochopit jedinečnost netopýřího způsobu orientace. V 18. století nebyl Pallanzani příliš vzdálen řešení problému, ale objevné slovo muselo být vyřčeno, teprve když se technický model začal všestranně používat v lidské praxi.

Kdo sleduje nejnovější dějiny létání, bude asi překvapen, v jak nepatrné míře posloužilo ptačí křídlo jako model při stavbě našich létacích strojů. Zde nestačí, že pták v povětří v nás vzbuzuje mocnou touhu po takové svobodě. Je jistě zcela v pořádku, používáme-li okřídleného Ikara jako symbolu na pomnících, létat nás však tento technický sen nenaučil. Pohled na původní mřížované krabice s motorovým pohonem, které se na počátku tohoto století skutečně vznesly do vzduchu, nás přesvědčí o technické nezávislosti těchto průkopnických pokusů. Až poté, co fyzikové laboratorními výzkumy ve vzdušném tunelu přesně ověřili a zdokonalili tvar nosných ploch, začínáme také – učíce se od nich – opravdu rozumět ptačím křídlům jakožto nástroji. Teprve od té doby umíme také správně vyložit příslušné filmové záběry. Nemám zajisté žádný důvod podceňovat práci biologů – svou vlastní profesi – ale musíme vidět návaznost postupných pokroků našeho ducha. Technické myšlení je jednou z cest člověku vlastních; teprve oklikou prostřednictvím vlastních vynálezů jsme schopni pochopit také skutečnou funkci technických forem v živé přírodě. Poslední vývoj kybernetických přístrojů, elektronických mozků, začíná ovlivňovat také způsob myšlení biologů, jejich představu o skryté stavbě nervových center. Při výstavbě elektronických mozků jsme však nebyli inspirováni stavbou našeho mozku, ale naopak: vývoj techniky nás dodatečně přivedl k poznání, že podle nově objeveného, do důsledku jasného technického modelu lze vyložit mnohé struktury nervového systému, a tak zpětně pochopit živý organismus. Technický pokrok tepelně regulačních zařízení v termostatech nás naučil dávat pozor na působení principu zpětné vazby a tím technicky porozumět oněm dotud v skrytu fungujícím systémům organismu, jejichž účinky byly do té doby toliko všeobecně charakterizovány velmi vágním termínem regulační schopnost.

Čím silněji závisí celý náš život na oné vážné hře technického vynalézání, o to obecnější platnosti nabývá každá technicky pochopená forma. Ale o to více důvodů máme také pro důrazné prohlášení, že technický rozum osvětluje vždy jen úzký výsek vzhledu živých bytostí a že se dopustíme hrubého omylu, jestliže tento pochopený podíl přeceňujeme. Právě proto se pokoušíme ukázat, že je třeba sledovat nejrůznější přístupy, chceme-li dospět k jakémusi přehledu spolehlivých znalostí o živých organismech.

Technické chápání organismu mívalo kdysi tak vysoký kurs, že nám byly organické formy předkládány jako vzor. To je právě ono; ‘Příroda jako velká učitelka‘. Form follows function, forma je výsledkem funkce, – je účelným tvarem – tak znělo kdysi také volání, odkazující novou architekturu zpět k formám přírody32. Ano, tento výrok byl dokonce pokládán za znovuodhalení staré pravdy, za nadčasový zákon formy, platný stejně pro přírodní vzhled jako pro všechny správně utvářené lidské produkty. Pro popularizační účely hrubě zjednodušená formule vulgárního ranného darwinismu, že účelné se uchovává, zatímco neužitečné je vymycováno selekcí, nemálo přispěla k tomu, že byly při výkladu organismu značně přeceňovány technicky pochopitelné aspekty.
Z postavení, které dnes technické myšlení z mnoha dobrých důvodů zaujímá v našem životě, vyplývají katastrofální důsledky na náš názor na přírodu. Tento způsob myšlení přece vytváří třídu preferovaných vzhledů a jednostranností, pro mnohé jistě blahodárnou, zastírá běžnému pohledu široké oblasti přirozených jevů života, vystavujíc nemnoho jiných, privilegovaných, v oslnivém světle.

Ježto se se zbarvením a s ornamenty živočichů budeme dále ještě velmi často setkávat, povšimněme si jich již nyní – nejprve jen k ilustraci výběru privilegovaných vzhledů. Technický pohled s oblibou vyděluje mezi organismy hned dva typy vzezření:
obzvláštní nápadnost a dokonalou nenápadnost: zde panuje čistě bílá a černá, dominují barvy jako sytá červeň a žluť, které se jasně odrážejí od zeleného pozadí vegetace nebo od hnědé půdy, či skvrny ve tvaru kruhových ok, které se tak hojně objevují u hmyzu nebo na peří ptáků. Vybavujeme si pruhování zebry a stovky obdobných jevů. U vyšších, očima vybavených živočichů chápeme tyto vzory jako druhový poznávací signál, jako varovný či zastrašující prostředek, nebo také jako napodobení takových hrozivých bytostí, jakými jsou třeba vosy, tedy jako nepřímou ochranu. Stejně jako jsou pro náš rozum smysluplné tyto vzory, chápeme také všechna další zbarvení živočichů, označovaná souhrnným pojmem ochranné zbarvení: zjevy, shodující se s okolím, s bílou, zasněženou krajinou, se zelení vegetace, s modří moře. Vzory, které umožňují živočichovi splynout s okolím, vyhlížet jako součást kůry stromu, stéblo trávy nebo list. Nepotřebuji zde hromadit další příklady, neboť naše muzea a knihy o zvířatech je předvádějí s velkou oblibou – právě proto, že jsou bez dalších komentářů srozumitelné. Nápadné formy jsou pro své výstražné, signální zbarvení nazývány sématickými, ochranně zbarvení živočichové naopak kryptickými, neboť se nám zdají být stvořeni pro skrývání.

Oba tyto extrémy vzhledu upoutaly na sebe zvláštní pozornost již proto, poněvadž jsou poměrně snadno vysvětlitelné pomocí principu výběru, zavedeného do diskuse o vzhledu živých organismů darwinismem. Vždyť je také jistě správné, vysvětlujeme-li účinek sématického nebo kryptického zbarvení v životě mezi jiným i ve smyslu darwinistické ideje – vždy však za předpokladu, že se nedomníváme, že tím bylo již řečeno vše!

Technické myšlení může však vystupovat také v rozmanitých přestrojeních, pod nimiž není vždy snadno rozpoznatelné. Často bývá například smíšeno s jinými, ze zkušenosti odvozenými pravidly vzhledového srovnání; při použití uznávaných a hojně užívaných, vědeckých metod se tak může občas dospět k neudržitelným důsledkům. Ozřejmíme toto nepřípustné směšování na příkladě.

Při zkoumání obratlovců nás zkušenost učí, že určitý vzhled chrupu jde vždy ruku v ruce s jistými dalšími charakteristickými formami, že mezi různými rysy ve vzhledu živočichů existuje korelace. Relativní spolehlivost těchto souvislostí nám dokonce dosti často dovoluje na základě nálezu jediného fosilního zubu provádět dalekosáhlé rekonstrukce vyhynulého druhu, o němž nemáme žádné další doklady.

Toto pravidlo korelace bývá však občas rozšiřováno ve výklad přirozeného vzhledu, jdoucí za a nad čistou zkušenost – namísto konstatování nějaké relativně jisté souvislosti nastupuje její vysvětlování – pro objasnění korelace je zaváděn princip ekonomie, předpokládá se působení vyvažujícího principu, zákona kompenzace.

Chybějící zuby v horní čelisti kopytnatců jsou uváděny v nutnou materiální souvislost s tvorbou rohů a parohů; při výkladu je uplatněn zákon hospodárnosti, úspornosti. Goethe nám ve velkolepém poetickém ztvárnění svých idejí o proměnách forem u čeledi obratlovců, pocházejících z roku 1820, poskytuje doklad takové interpretace vzhledu:
 

Vidíš-li tedy, že nějakému stvoření je v něčem dopřána zvláštní výhoda, pak se jen rovnou ptej, kde jinde má nedostatek. Ať pátrá tvůj zkoumavý duch, a nalezneš ihned klíč všeho stvoření. Tak totiž žádné zvíře, má-li horní čelist vyplněnou všemi zuby, nenese na svém čele roh, a věčná matka proto nikterak nemůže stvořit rohatého lva, i kdyby vynaložila veškerou sílu; neboť nemá dost hmoty, aby zasadila úplné řady zubů a ještě stvořila parohy a rohy.
 

Zvolil jsem tento příklad záměrně, neboř na přírodovědeckou část Goethova díla zde ještě narazíme.

Na mnoha případech ze srovnávací morfologie by bylo snadno možno dokázat, že tento ‘klíč‘ nám neodkrývá žádný zákon ekonomie přírody. Bez veliké námahy lze doložit, že to není otázka nedostatku ‘materiálu‘, spadá-li vznik neúplné řady zubů v jedno s vytvářením čelních výrůstků. Z paleontologie můžeme uvést příklady některých savců s úplnou řadou zubů a neuvěřitelně neekonomickými kožními útvary na nose a na čele.

V tomto okamžiku jde ale toliko o zjištění, že se při tomuto výkladu setkáváme s překročením empiricky ověřitelných skutečností, s překročením, které pramení z ducha určitého pojetí přírody, nepříliš vzdáleného technické interpretaci organických forem. Přílišná generalizace korelačních zákonů je ostatně proces, který má ve srovnávací morfologii svou dlouhou historii.

Při pokusu pochopit vzhled živých bytostí na základě technického myšlení došla uplatnění nedozírná rozmanitost tvorby rostlinných a živočišných forem. Racionální myšlení bylo tak uspokojeno obzvláště jednoduchým způsobem a do té míry, že jiné možnosti posuzování organismů jsou vedle této buď úplně přehlíženy, nebo podceňovány jako nevyvěrající ze striktně vědeckého přístupu.

Při našich úsudcích o formách života přece spolupůsobí také citové hodnocení, hluboce v nás zakořeněné. Náš duch chápe určité fortny v ‘přírodě‘ ochotněji a čileji než jiné. Některé formy se v konkurenci s jinými v našem vnímání snadněji prosazují. Tvarová psychologie je nazývá ‘dobrými tvary‘ (gute Gestalten). Existují mnohé ‘špatné tvary‘ (Schlechte Geslalten) – maskování živočichů spočívá přece na vytváření co možno největšího množství takových detailů formy, které odpoutávají pohled od vnímání celkových obrysů33.

Obzvláště silně na nás působí a uspokojuje nás forma kruhu či koule, pravidelnost čtverce nebo trojúhelníka. Nalézáme-li podobné formy u živých organismů, pak si jich jistě všímáme zvlášť pozorně. Nikoliv náhodou bylo tak často zkoumáno apriorní libé působení takových proporcí, jako je zlatý řez. Stejně tak není náhodné, že umělci při studiu proporcí pokládají vždy znovu – vedle lidského – také vzhled koně za nějak obzvláště ušlechtilý; kromě jiného se zde přece celkový obrys trupu a údů velice nápadně blíží čtverci.

Sledování těchto v lidské podstatě zakořeněných účinků vzhledu by jistě bylo hodno hlubší pozornosti. Uviděli bychom přitom také, jaký úzce specializovaný výběr živočichů privilegovaných vzhledů pěstovaly klasické umělecké směry a jak se tento výběr měnil s jednotlivými uměleckými proudy. Umělecká kritika, pokoušející se vysvětlit určité fáze západního umění, přece občas mínila, že to vlastně bylo právě klasické umění, které nás uvedlo na stopu zákonitostí přírodních forem a zvláště forem života.

Klasické umění – na základě vlastní hierarchizace – provádělo hluboko v našem prožívání zakořeněnou selekci forem. Rozum se ale pokoušel ospravedlnit tuto intuitivní volbu tím, že pomocí smělých hodnotících soudů prohlásil takový vzhled za dovršení tvárného úsilí přírody.

Přiznal mu tedy nejvyšší stupeň dokonalosti. Nejvyšší krása, jak řekl Leon Battista Alberti v 15. století, je stav dokonalosti, je cil, o který příroda ve svém tvoření usiluje! A Heinrich Wölfflin, který se jako málokdo snažil o pochopení klasického prožitku formy, také míní, že život, povznášející účinek pravé klasiky vyplývá z její spřízněnosti s přírodou. Nikoliv náhodou rád používá přirovnání k živému organismu, mluví-li o ‘vzájemném skloubení částí‘, vytvářejícím z lidského díla nový organismus34. Je jeho přesvědčením, že ‘jistá představa o kráse, kterou si umělec ve svém duchu přináší, je identická s ideou krásy v přírodě‘. Úcta k této kráse, k této zákonitosti se proto stává určitým druhem bohoslužby. ‘Vstoupit celý do svého vzhledu, tzn. stanout ve světě zcela nezávisle a samostatně‘ – nikde se lidský duch nesetkává s touto autonomií vzhledu pronikavěji než u letícího ptáka, kroužícího orla, v obraze táhnoucích volavek. Při pozorování ušlechtilého přirozeného vzhledu stejně jako klasického uměleckého díla ‘se nám dostává vzácného štěstí, jsme účastni vyššího, čistšího bytí‘.

‘Když se ale věřilo, že pojem formy v klasickém umění byl v souladu s přírodou, pak to nebyl omyl a život povznášející účinek pravé klasiky může vyplývat z této spřízněnosti s přírodou.‘

Tento důsledný a cílevědomý výběr pozorovaného mění nakonec ‘přírodu‘ ve vybraně vznešenou zahradu – znamená to omezení nebo naopak zušlechtění? Privilegovaný výsek – ať už se tato privilegia mohou zdát jakkoli legitimní – nastupuje místo divoké bujnosti, jakou před sebou vidí přírodovědec.

Umělci sami dávno dospěli k rovnováze. S klasikou kontrastují antiklasické směry: naproti pastorální přírodě klasického umění stojí pekelné bytosti démonického světa Hieronyma Bosche a jiných. Vždyť ani to není náhoda, že proti nudnému znovuoživení renesančního umění ve druhé polovině 19. století s jeho zploštěním kdysi preferovaných klasických forem vyvstaly jako reakce umělecké směry, které se obrátily k absurditě, hrůze, ošklivosti a podaly důkaz, že také zde leží připravena nová krása a čeká na chvíli, kdy ji dokážeme spatřit. Co bylo kdysi vyhoštěno do komory s haraburdím nebo do kabinetu kuriozit, bylo nyní znovu uznáno za ‘přírodu‘ – přičemž byla současně energicky deformována všechna bývalá vznešenost, jako by šlo o to konečně odstranit i poslední stopy někdejšího výběru aristokratických forem a na jejich místo postavit svět hmyzu, přízračnou hrůzu kudlanky nábožné, pavouků a chobotnic.

Citově podložené hodnotící soudy se však s rozšiřováním moderní techniky stále komplikovaněji mísí se soudy mechanistického myšlení. Idea, kterou – jak jsme již konstatovali – vyvolala v život selekční teorie, podle níž je cílem přírody technická dokonalost, zatlačila u mnoha tvůrců do pozadí myšlenku, která v klasickém umění dodávala privilegovaným formám jejich význam.

‘Celek . . . obraz naplněného bytí‘, tak to zní u Wölfllina. ‘V sobě ohraničená forma nám dává pocítit intenzitu existence. Při určitých plochách a tělesných proporcích se do sebe uzavřený život beze zbytku stává zjevem‘. Podle Wölfllina to platí právě tak pro klasické dílo jako pro privilegované vyšší formy života.

Idea nadřazeného postavení každé technické funkčnosti však nyní natolik zatemňuje úsudek, že van der Velde hlásá nadšenými slovy krásu prvního automobilu a prvního letadla a srovnává ji s krásou květin a živočichů. Jen si při té příležitosti ještě jednou prohlédněte obrázky těchto prvních vehiklů moderní dopravy! Ne bezdůvodně se dnes ve filmu těší takové oblibě jako komicky působící rekvizity.

Spolupůsobení citu pro formu a technického myšlení vede při pozorování přírody ke zcela mimořádnému vyznamenávání určitých typů vzhledu: Je-li současně uspokojen estetický cit a technický rozumu, povstává dojem o největší síle. Takový vzhled bude za jakýchkoli okolností vysoce preferován. V našich úvahách o vyšších formách života nabývá výjimečného postavení. Jelen, gazela a chrt, kůň a orel, proudnicový tvar ryby, elegantní pohyby hada: Je“ málokterý další vzhled se jako tyto vždy znovu dostává do centra pozornosti.

Chceme-li pochopit vzhled živých bytostí, musíme velmi reálně počítat s touto naprosto bezděčnou souhrou při jeho posuzování. Na jedné straně jsou úsudky z oblasti běžného prožívání, estetických konvencí a technického myšlení vždy přimíšeny do našeho prožitku vzhledu živočichů i rostlin i do našich poznatků o něm. Na druhé straně takový soulad, s nímž na základě vlastních vrozených zákonů vidění pokládáme v přírodě některé fortny za vznešené a vysoké, jiné jen za obtížný hmyz a havěť – takový jednotný úsudek znamená též uznání existence určité hierarchie. Ač již jsou tyto předběžné úsudky našeho vnitřního života jakkoliv neostré, svým vzájemným souhlasem nás upozorňují na objektivní skutečnosti tvorby vzhledu, na souvislosti mezi podstatou a jevem, které také pro badatele představují otevřený problém.

Nestačí vyzvat biology, aby ze svých výkladů všechny podobné soudy vymycovali. Spíše je vhodné uznat úsudky technického rozumu i citové sféry za součást výkladu a vykázat jim jejich místo v úsilí o pochopení vzhledu. Chceme podstoupit riziko tohoto pokusu.

Především je zapotřebí, aby se vedle privilegované skupiny konečně prosadila také opomíjená většina. Musíme se snažit věnovat svou pozornost všem oněm ‘neokázalým‘ formám života, které nás ani nezaujaly z technického hlediska, ani nám nepadly do oka‘ díky způsobu našeho nazírání, u nichž se však na druhé straně vcelku neshledáváme ani se zvlášť vyhraněnou schopností maskování. Kdo operuje s kategoriemi nápadnosti nebo mimikry, musí brát také v úvahu, že vedle těchto výrazných extrémů existuje vždy i nenápadná neutralita, opticky indiferentní vzhled a že je u mnoha skupin živočichů ve většině. Také zkoumána z hlediska učení o původu druhů je tato optická indiference bází, výchozí formou pro vytváření opticky působivého vzhledu ač již sématického nebo kryptického.

Jestliže se obíráme dobře známými, technicky srozumitelnými formami, upoutává naši pozornost obtížný problém funkce. Nikdo nebude popírat plodnost funkční analýzy. Fyziologický výzkum je jedním z klíčových center biologie a sama morfologie přinesla významné podněty a v mnoha oblastech se dočkala skutečného znovuzrození díky tomu, že se stala funkcionální morfologií.

Ale přes vysoké ocenění dosažených výsledků nesmíme zapomínat, kde leží hranice této symbiózy morfologie a fyziologie. Že je studium funkčně strukturovaných orgánů, nutných pro zachování, plodným polem pro tuto spolupráci, je nesporné. Nesnáze se ukazují teprve tehdy, chceme-li vymezit pojem funkce.

Bude pro nás možná poučný pohled na architekturu. Existovalo-li pojetí, žijící z historických reminiscencí, kopírující všechny epochy minulosti a dávající poštovním budovám nebo bankám formy, které si vypůjčilo od antických chrámů – pak v protikladu vůči této koncepci bylo osvěžením a osvobozením, byly-li zavrženy falešné ‘fasády‘, byly-li proklamovány a prosazovány stavby účelné, projekty vyhovující životním funkcím.

Ale nakonec se toto úsilí o funkční formy, o stavbu plynoucí z vnitřních požadavků stalo závislým na příliš úzkém pojetí našeho života, které spatřovalo ideál ve výrobě strojů na bydlení. Potom se ale pomalu začalo zjišťovat, že nestačí prostě volat po jednotě formy a funkce, aniž by byly po všech stránkách prozkoumány a poznány životní funkce, a to v našem případě funkce patřící k životu člověka. Hlásily se nepovšimnuté potřeby a chtěly být uznány za ‘funkce‘: ‘změna‘ nebo ‘pohodli‘, ‘vzrušení‘ a ‘klid‘, ‘intimita‘ a ‘změna podnětů‘ – to vše byly potřeby, jejichž vliv na formování života byl postupně poznáván.

Je možná vhodné si právě v této chvíli uvědomit, že v této době odkryl výzkum chování u živočichů analogické bohatství ‘funkcí‘, k nimž patří právě tak vzhled jako způsoby chování, formy jako procesy. Pojem funkce byl podstatně rozšířen, ač už jsme posuzovali život lidí, nebo živočichů. Zájem o vzhled vyplynul z tohoto rozšíření – je to proces, který je nyní v plném proudu35.

Problém formy a funkce není ale tímto rozšířením vyřešen. Představa funkce zůstává i při tomto obměněném chápání vázána na systém vztahů, v jehož rámci biologie až doposud vzájemnou souvislost mezi formou a funkcí vůbec shledávala. Tento systém vztahů je jakousi scénou, na níž se odvíjí kus, jemuž zde věnujeme svou pozornost: podle mínění většiny přírodovědců je to udržování života, zachování jednotlivce i druhu. Ač již pokládám ‘komfort‘ za životně důležitý a tedy hodnotím jeho získávání jako podstatné, ať již označím ‘intimitu‘ za objektivně nutnou pro vyšší individuum – vždy je prospěch individua nebo druhu, zachování života v užším či širším smyslu kritériem souladu formy a funkce.

Vzhled jako účelný pro zachování života, to je ten nejširší systém vztahů, v jakém je technický duch ochoten vykládat jeho smysl. Proto k sobě tak bezprostředně poutají náš zájem především ony formy, v jejichž vzhledu výrazně dominuje nějaká zvláštní schopnost, napomáhající sebezáchově: jako nám např. rychlé plavidlo předvádí ideální tvar torpéda nebo větroň ztělesňuje samu podstatu létání. Také když je vzhled prostřednictvím maskujících forem a barev zcela podřízen funkci skrývání či když jiné bytosti stavějí navenek na odiv své sexuální funkce, mají tyto formy zajištěnu zvláštní pozornost, neboť vidíme výhody jejich vzhledu pro zachování života. Kvůli takovým pronikavým efektům příliš snadno zapomínáme, že mnozí zástupci stejných živočišných typů nemají tak nápadně funkční formy a přesto existují. Obvykle již nevidíme, že při pokusu o pochopení životních forem musíme vycházet právě od těch nejméně nápadných a uvědomit si, že nejčastěji jsme si všímali hlavně jen extrémů.

Ale probíráme-li se mnohotvárnosti vzhledu u nějaké skupiny příbuzných živočichů, seznáme, že se vedle struktur, sloužícím potřebám zachování, realizují také zcela protichůdné možnosti volnější tvorby vzhledu, jejíž smysl nekončí u pouhého zachování života. Při pohledu na tyto formy zjišťujeme, že pojmem funkce, jaký platí v okruhu vztahů ‘zachování‘, lze vzhled živých bytostí vyložit jen částečně. Obíráme-li se technicky nesrozumitelnými formami, setkáme se nejen se vzhledem, jehož technickou formu jsme ještě ‘funkčně‘ nepochopili – což se přirozeně stává – nýbrž i s nekonečným počtem jevů, jež se tomuto pochopení vzpírají.

Stojíme před úlohou poznat systém vztahů platných šířeji než vztahy pouhého zachování – systém, otvírající rozsáhlejší oblast smyslu, v níž by bylo možno pochopit jak jednotlivé rysy vzhledu, tak také celek organismu.

V. HIERARCHIE
Plnost vztahů ke světu a objektivní určení její úrovně

‘V přírodovědě se pokrok od nejnižších živých bytostí k nejvyšším charakterizuje pojmy diferenciace a integrace. Míní se tím, že se jednotlivé členy ponenáhlu rozestupují v kontrastní formy a současně se stávají stále integrovanějšími součástkami celku, tj. takovými částmi, že odpadnutí jedné jediné znamená zmrzačení celku. Totéž je smyslem vývoje také v umění. Vyšší formy organizace jsou však charakterizovány vyšším stupněm životní síly a životní plnosti‘. [...] ‘Jakákoli “forma“ způsobuje vzestup života.‘

Heinrich Wölfflin zde upozorňuje na problém, se kterým se biologové běžně setkávají v celém rozsahu své působnosti: Na otázku hierarchie36. Nejde přitom jen o rozdíly v orientaci, jimiž se odlišují životní způsoby rostlin a živočichů a které se nám přece současně jeví také jako různé stupně vztahu ke světu. Jedná se také o kontrasty životních forem, jimiž se od sebe liší žížala a včela, hlemýžď a sépie, které oddělují ježka a makaka, bažanta a krkavce.

S problémem hierarchie se setkávají botanikové stejně jako zoologové. Tvorba květu nám dokládá vyšší stupeň rostlinné existence než tvářnost mechů nebo i kapradin. Ne že by v makromolekulární oblasti vůbec neexistovaly problémy hierarchie, také zde existuje evoluce, stupně efektivity nebo komplexity – ale můžeme je mnohem spíše zanedbat než u vzhledů vyššího typu, který jsme vyčlenili jako ‘ústrojný stupeň‘. Hierarchické rozdíly, které vidíme mezi variantami jediného stavebního plánu, třeba při vzájemném srovnání různých měkkýšů, obratlovců nebo korýšů – toto odstupňování uvnitř téhož typu také odráží velkou skutečnost evoluce jako souvislosti pozemských dějin – v její fakticitě i tajemnosti, která čeká na objasnění.

Problém hierarchie je uznáván i tam, kde není vlastním předmětem bádání. Jenže se toto uznání často předpokládá do té míry mlčky, že to nakonec – v důsledku množství jiných vědeckých úkolů – nezřídka vede k úplnému opomíjení celé záležitosti.

Systematik pociťuje při pořádání celého bohatství forem nutnost nějakého hierarchického systému. Lékař, který hledá nové způsoby léčení a proto potřebuje laboratorní zvířata – také ten je postaven před problém hierarchie. Bude možná říkat odpůrci pokusů se zvířaty, že si pro své experimenty úmyslně zvolil ‘nižší‘ formy živočichů. Bude při této volbě velice přísný. Zde pro nás nabývá – často zcela nepřiznaně, latentně, často však také vědomě – problém hierarchie plné závažnosti. Stejně tak vyvstává, jestliže vedeme boj proti škůdcům, jestliže si my, lidé, bráníme svůj životní prostor a pokoušíme se zničit jiné organismy. Fakt hierarchie života je zřejmý také z toho, že bez váhání radikálně postupujeme proti virům, baktériím, nižším prvokům, Proti ‘obtížné havěti‘, zatímco k vyšším formám života se chováme mnohem odstupňovaněji a diferencovaněji. Ochrana přírody neustále vychází z více či méně jasně doznaného závěru, že vyšší formy mají právo na existenci. Kmeny středoafrických domorodců smýšlejí o problému ochrany slonů jinak než Evropané. Problémy hierarchie jsou všude aktuální a s rozšiřováním technické civilizace po zeměkouli vyvstává denně naléhavěji požadavek uvážit právo bytostí, které jsou jiné a slabší než člověk, na existenci. To vše znamená klást otázku hierarchie.

Domníváme se, že jaksi víme, co je vysoké a co nízké, ale argumenty přesto většinou zůstávají velmi nejasné. Chceme proto nejdřív konečně určit, z čeho fakt hierarchie vůbec vyvozujeme.

*

Nejvyšším kritériem při tomto určení je vlastně to, co jsme nazvali niterností. Soud o problému hierarchie musí brát v úvahu oblast prožívání; právě znalost celého bohatství vztahu ke světu mi poskytuje měřítko. Závěry o niternosti představují však nyní pro přírodovědce tu nejobtížnější úlohu a experimentální biologie nejrůznějšího zaměření se z dobrých důvodů této těžko postižitelné skutečnosti vyhýbá. Navzdory tomu je při každém rozhodnutí o volbě pokusného živočicha ve hře problém hierarchie a tedy také vědomí, že se bytosti, jež si pro své účely vybíráme, liší bohatstvím vztahů ke světu.

Uvedl jsem nejprve zájem o svět, ten nejspíše postižitelný rys celého bohatství niternosti, poněvadž jej přes všechny těžkosti s exaktním určením přece jaksi pociťujeme a proto uznáváme jeho platnost. Tam, kde se jedná o niternost, není pocit – jakkoliv musí vědec usilovat o jeho kontrolu – jako pramen zkušenosti opomenutelný.

Vztah ke světu souvisí s faktorem, který je zvenčí snáze zjistitelný: se stupněm relativní autonomie. Nikdo nebude pochybovat o tom, že tažný pták, který odletí z Laponska do jižní Afriky a pak znovu nalezne své hnízdiště na severu, disponuje samostatností vyššího stupně než hlemýžď, odkázaný na malou, vlhkou životní oblast. Jsme zajedno také v tom, že teplokrevní živočichové, schopní udržet se na sněhu a ledu polárních oblastí, mají vyšší stupeň autonomie než mloci, kterým v zimě nezbývá než zalézt a upadnout do letargického stavu. Míra bdělosti je jedním z kritérií pro zařazení do hierarchie.

Projevem relativní autonomie je také schopnost některých ryb cestovat z moře do sladkovodního prostředí a odtud se znovu vracet do slaných vod, či vystupovat z moře do vlhké pobřežní atmosféry. Vedle svých příbuzných, odkázaných na přesně daný obsah soli, žijí v moři živočichové, vybavení schopností přizpůsobit se jeho značnému kolísání. Tak jsou mnohé sépie, které se nám jeví jako svobodní obyvatelé nezměrných, třídimenzionálních mořských prostorů, uvězněny ve velmi omezené oblasti sotva pětistupňového teplotního rozdílu.

Značný význam má také schopnost udržovat konstantní látkové složení vnitřního prostředí. Čím lépe je tato stabilita buněčného roztoku v krvi zajištěná – žlázami všeho druhu, které vylučují nebo zachycují různé látky, kůží, která reguluje styk s vnějškem a tedy může zrychlovat přijímání a vydávání látek – s tím větší nezávislostí může živočich existovat v různých životních prostředích.

Na této cestě k autonomii je zvláště důležitou etapou regulace tělesné teploty. V antarktické zimě se císařští tučňáci ‘plemení‘ při teplotě -60°C a ještě nižší stojíce při tom na vrstvě ledu. Své jediné vajíčko drží mezi stehny a srostlou břišní kůží a tak mu zajišťují teplotu 36 až 38°C, potřebnou k líhnutí. Schopnost udržovat si tělesnou teplotu, kterou si tito ptáci vypěstovali, daleko převyšuje naši vlastní. Císařští tučňáci – na vejcích sedí jen samečci - ztratí během 62 až 64 dnů sedění na vejcích zhruba čtvrtinu své tělesné váhy a doplňují si ji opět, když je v péči o mladé vystřídá samička. Císařští tučňáci nám skýtají zvlášť výrazné svědectví o možnostech sebezáchovy za nepříznivých okolností.

Ale musíme vidět také další aspekty těchto extrémních forem života: předpokladem vysoké autonomie jsou optimálně zajištěné vyživovací možnosti. Vyšší samostatnost znamená vždy také vyšší závislost. Odolná bakteriální spóra nepodléhá těmto závislostem.. Autonomní stav plné bdělosti má svou stinnou stránku v bezpodmínečném požadavku optimálních vyživovacích možností. Následkem toho mohou mnohé z těchto autonomních forem existovat jen na pobřeží polárních moří, poněvadž jen fauna chladných moří jim v dostatečném bohatství poskytuje všechno, co k udržení své samostatnosti nevyhnutelně potřebují. Se stupněm vyspělosti se vždy stupňuje také riziko – nejvyšší příčky žebříku jsou také nejnebezpečnější. Není zapotřebí zvlášť rozebírat, že nám výzkum smyslových orgánů a jejich schopností umožňuje usuzovat na postavení v hierarchii života. A neméně známá je i skutečnost, že také morfologie a fyziologie svými analýzami podstatně usnadňují určení stupně diferenciace a integrace.

Žádný z dosud probraných prostředků nesmíme pokládat za spolehlivé vodítko pro stanovení hierarchie, žádný nesmí být používán výlučně. Zařazení do hierarchie je soudem o komplikovaném souboru vztahů a je k němu zapotřebí pozorného hodnocení většího počtu znaků.

Ani odolnost, ani územní rozšíření nemohou být samy dokladem vyššího postavení v hierarchii. Mozek tukana je vyvinutější než mozek většiny u nás zdomácnělých, daleko po severní polokouli rozšířených ptáků; ač je tedy tukan svým způsobem života odkázán na určitou tropickou oblast, musíme jej vzhledem k centralizaci jeho nervového systému zařadit při srovnávání výše než jiné, prostorově možná mnohem rozšířenější formy. Podobně je tomu také s papoušky a mnoha dalšími formami, jež z nejrůznějších důvodů pokládáme za živočichy vyššího typu.

*
 

Každá hierarchie opouští rámec oněch přírodovědeckých metod, které pracují čistě kvantitativně. Vždyť při hierarchii se vždy pokoušíme učlenit rozmanitost, která se právě v rozhodujících ukazatelích vymyká kvantitativnímu určení. Proto má také problém hierarchie, jak se s ním setkává biolog, leccos společného s otázkami, před nimiž se ocitá historik, filosof nebo životopisec, pokoušíme-li se stanovit velikost člověka, onu velikost, která nemůže být změřena v centimetrech. Stanovit stupeň této vnitrní velikosti, to je a bude věčným úkolem lidského ducha. Nesmíme zapomínat, že také biolog se snaží o soudy podobného druhu, pořádá-li živé bytosti do nějaké hierarchie. Naším cílem je přece výpověď o různých typech vztahů ke světu a musíme si proto být vědomi, že při svém snažení opouštíme říši měřitelných veličin. Přesto však tam, kde by nám významný pomocný prostředek exaktního měření snad mohl posloužit při závěrech o vztazích ke světu a stupních niternosti, nechceme tuto možnost nikdy opominout. V tomto smyslu musíme jako užitečný příspěvek ocenit pokusy, jimiž se budeme nyní zabývat.

Jeden orgán, jehož různě vyvinutá masa se zvláště hodí pro taková měření, slouží biologům jako pomůcka při exaktnějších závěrech vlastně již dávno: centrální nervový systém. Že u organismů, vybavených centrálním nervovým systémem, má niternost vyšší možnosti než u těch, které jej postrádají, to je zcela nesporné. Že se s bohatstvím mozkových spojení zvyšuje také schopnost přiřadit k vnějším podnětům z nitra vycházející reakce, to bylo vždy uznáváno dokonce i od badatelů, kteří snahy o hierarchii posuzovali skepticky.

Hierarchii se však musíme nejprve pokoušet určit v rámci užších příbuzenských okruhů. Prozatím je naprosto vyloučeno srovnávat osminohou sépii třeba s vránou nebo krysou. Přinejmenším můžeme při takovém pokusu očekávat jen velmi skrovné výsledky. To se může jednoho dne změnit – do té doby musí kvantitativní metody, které nám pomáhají určit hierarchii živých bytostí, zůstat omezeny na okruhy příbuzných forem. Za takový jednotný okruh můžeme pokládat ptáky, nebo také kostnaté ryby či žraloky apod. Při seznamování s metodikou této práce se v podstatě chceme omezit na savce.

Způsob kvantitativního zkoumání teplokrevných živočichů, sledujícího stavbu jejich mozku, podíl mozkové hmoty, se na počátku 19. století poprvé pokusil zpřesnit Cuvier. Již on zjistil, že prosté číselné srovnání tělesné váhy mozku není příliš poučné. Jak u myši, tak u člověka je poměr váhy mozku k tělesné váze asi 1:49. Ježto přece žijeme v přesvědčení, že máme ke světu bohatší vztahy nežli myši, tak nám toho takové výpočty mnoho neřeknou. Fyziologové upozornili na úlohu mozku při tepelné regulaci. K vyjasnění této otázky bylo zapotřebí velmi dlouhé doby. Nejprve byl podtržen význam, připadající vztahu mezi povrchem a objemem těles: pro termoregulaci v chladných oblastech jsou malé formy hůře vybaveny, velikost znamená výhodu. Menší druh má relativně větší tělesný povrch; proto mají tyto formy podstatně vyšší tepelné ztráty než formy velké.

Srovnáním různých příbuzných typů se podařilo určit, že změnu velikosti mozku v poměru k tělesné hmotnosti lze vyjádřit exponenciální funkcí, že je tedy v logaritmickém grafu vztah obou velikostí zobrazen přímkou. Vyjasnění této situace přineslo také velký pokrok v zobrazovacích postupech a pozdější badatelé zde mohli navázat.

Z pokusů přesněji vyšetřit vztah mezi tělesnou hmotou a hmotou mozku byl zdaleka nejvýznamnější pokus Holanďana E. Duboise – který se arciť více proslavil jako objevitel Pithecanthropa, opočlověka z Jávy (1889), než svými studiemi o mozku37.
Dubois vyšel z úvahy, že právě popsaný vztah mezi hmotou mozku a těla je nutno doplnit od skupiny ke skupině se měnící veličinou, tzv. cefalizačním faktorem. Jeho vzorec zněl:

E = C∙S^r,

přičemž E je váha mozku, C cefalizační faktor, S označuje váhu těla, r je relační exponent, který se podle starších teorií rovná 2/3 ≈ 0,66.

Dubois určoval exponent r empiricky a obdržet hodnotu 0,56. O tomto výsledku se od roku 1897 již dále nediskutovalo a ježto Lapisque naměřil roku 1907 stejnou hodnotu také u ptáků, bylo pokládáno za prokázané, že všichni teplokrevní živočichové mají tentýž relační exponent. To byla hypotéza prvořadého významu. Pokud byla známa váha mozku a těla, umožňovala určit pomocí exponentu 0,56 neznámé C, které za těchto předpokladů mohlo být měřítkem rozdílů mozkové hmoty, typických pro jednotlivé skupiny. Hodnoty, které vypočetli Dubois a později Lapisque, byly tudíž pokládány za charakteristiku úrovně centrální nervové soustavy a hojně se jich užívalo.

Ale v Duboisových výpočtech je skrytá chyba. Předpoklad, že r má konstantní hodnotu 0,56 je mylný38. Tento relační exponent se ve skutečnosti liší od jedné úzké příbuzenské skupiny ke druhé: u kuny činí 0,85, u veverkovitých hlodavců 0,43, u prasat 0,33, u poloopic 0,74. Podobně je tomu u ptáků, kde pro mozkové polokoule kolísá od 0,43 (roháč veliký) až do 0,83 (datel). Díky náhodnému výběru dospěli jak Dubois tak Lapisque, kteří určovali r jen srovnáváním uvnitř několika málo skupin, k číslu 0,56 – teprve na základě bohatšího materiálu o mnoha skupinách teplokrevných živočichů mohl být prokázán jejich omyl. Nemůžeme-li však již dosazovat za r konstantu, pak také nelze určit C podle Duboisova vzorce. Výpočty ‘cefalizace‘, které Dubois prováděl, spočívaly všechny na mylném domnění, ‘ že existuje konstantní relační exponent.

Tohoto faktoru se dodnes používá – mimo jiné ke spekulacím o úrovni mozku u předchůdců člověka. Je však dokázáno, že nemá ten význam, který se mu doposud připisuje.

*

Hledal jsem se svými spolupracovníky jiný způsob, jak charakterizovat postavení v hierarchii pomocí hmoty mozku39. Nemohu zde popisovat určování ‘intracerebrálních indexů‘ do všech podrobností, jeho princip však přece jen co nejstručněji nastíním.

Vyčlenili jsme v mozku teplokrevných živočichů určitou část, již je možno pokládat za reprezentanta základních životních funkcí a jejíž hmota se proto vyvíjí úměrně s tělesnou velikostí živočichů. Pátrali jsme po této veličině u kolibříka i u pštrosa, u rejska i u slona či velryby. Část mozku, která vyhovuje těmto požadavkům, je součástí toho, co anatomové nazývají ‘mozkovým kmenem‘. Srovnají-li se empiricky zjištěné váhy ‘prodloužené míchy‘, pak je patrné, že při stejné tělesné hmotě podíl této části mozkového kmene se různí. Zůstaňme u savců: Při stejné tělesné váze je prodloužená mícha u morčete více než dvakrát těžší než u křečka, právě tak je u jelena její hmota dvojnásobná oproti divočákovi. U tří druhů ptáků se stejnou vahou, ale s různou cerebralizací ilustrují rozdíl v ‘elementárním aparátu‘ mozku následující hodnoty: Je-li u bažanta tato hodnota rovna 1, pak u vrány obnáší 1,8, u papouška ara asi 2,5. Mozkový kmen sám také podléhá procesu evoluce – a právě stupeň, k němuž tento proces dospěl, zde přece chceme změřit.

Proto jsme začali u různých skupin se stejnou tělesnou vahou zjišťovat nejmenší existující prodlouženou míchu – jako elementární část mozku, která bude odpovídat nejnižšímu vývojovému stupni příslušných savců nebo ptáků. Tato nejnižší hodnota nám dále slouží jako měrná jednotka pro vyšší mozková centra, např. hemisféry nebo malý mozek. Jelikož používáme pro každou tělesnou velikost jako měřítko vždy nejmenší možnou prodlouženou míchu, můžeme touto jednotkou měřit také prodlouženou míchu každého druhu a tím číselně vyjádřit jako zvláštní vývoj. Tak je např. prodloužená mícha tapíra 3,2 krát, ale koně 6,8 krát těžší než měrná jednotka; u člověka má 10 krát větší hmotu než u stejně těžkých primitivních savců.
Srovnáním hmoty vyšších mozkových center a velikostí prodloužené míchy, která je pro danou váhovou skupinu minimální, dostaneme ‘indexy‘ pro velký mozek savců, přičemž je možno mozkovou kůru, nejvyšší centrum, oddělit od čichového mozku. Také relativní velikost malého mozku můžeme určit.

V přehledu (tab. A) podáváme některé výsledky, jež jsme v letech 1945 – 1950 získali při určování těchto indexů pro savce. Nesmíme přímo srovnávat indexy ptáků a savců, neboť oba tyto velké teplokrevné typy mají příliš odlišnou strukturu mozku, než aby mohla být nejvyšší zjištěná hodnota u papoušků ara (28) jednoduše stavěna na roveň příslušným hodnotám u savců. Takové indexy mohou být špatné pochopeny. Čísla jako vodítko pro zařazení do hierarchie: je zde fatální podobnost se školní klasifikací nebo inteligenčními kvocienty. Zde však jde především o něco jiného: zatím je tento index pouhým poměrným číslem, udávajícím, kolikrát je hmota elementární části mozku – tedy prodloužené míchy – k té které skupiny obsažena ve hmotě mozkových částí vyššího řádu. Je možné, že tento index souvisí s potřebami termoregulace nebo s jinými neznámými fyziologickými faktory. Ukazuje také, jak je vyvinuta hmota vnitřních nervových drah v mozku, na nichž závisí spojení mezi smyslovým životem a typy chování; tato hmota zahrnuje celé vybavení, umožňující ‘vnitřní hodiny‘ a orientaci podle prostorových konstant, ale také všechny ty neznámé struktury, na nichž se zakládá síla motivace a rozmanitost možných životních naladění. V indexovém čísle jsou nějak obsaženy všechny nervové struktury, aktivovatelné prostřednictvím hormonů, všechny nevědomě pracující a vědomé prožívání zprostředkující systémy. Také z toho, co v lidském životě zkoumáme jako ‘inteligenci‘, je zajisté leccos v indexu zahrnuto. Do jaké míry, v jakém rozsahu je to však srovnatelné s tím, co tímto termínem – často dosti problematicky - označujeme u člověka?

Index je poměrné číslo, jehož význam musí být objasněn případ od případu. Index malého mozku nás zajisté poučuje o něčem jiném než index hemisfér – značně se lišící indexy středního mozku ptáků svědčí o rozmanitých způsobech začleňování optických dojmů do centrální organizace těchto živočichů, odkázaných především na oči!

I když ani toto číslo nemůžeme spojovat s nějakou zvláštní, známou komponentou vztahu ke světu, zůstává index nicméně všeobecným objektivním měřítkem a přináší prozatímní, ale přesné zjištění v oblasti, kde si neurčitá zjištění stále ještě podržují svou autoritu. Chceme přece toto relativně přesné zjištění, které sám nikterak nepřeceňuji, využít jen jako pomůcku.

Při pohledu na poměry u savců se přesvědčíme o jeho významu pro systematizaci. Indexy jednotlivých druhů se stejnou tělesnou vahou především dokazují, že tento údaj umožňuje vyjádřit rozdíly v úrovni centrálního orgánu (tab. B).

Informační hodnotu číselného indexu potvrzuje na druhé straně srovnání druhů se značnou rozdílnou tělesnou váhou, ale s podobným typem organizace; příslušné indexy mozkové hmoty si jasně odpovídají (tab. C).

Tabulka A
Indexy mozkové kůry savců (podle K. Wirze 1950)
 

Indexová čísla mozkové kůry archaických forem, jako kuny, damana kapského, tapíra, vepře, poloopic, uvedená v tabulce A (indexy 9-13), nám přes jistě významné kvalitativní rozdíly mezi skupinami poskytují určitou informaci o všeobecné úrovni archaické diferenciace savců. Na druhé straně je zjištěný rozdíl v indexech tapíra a koně, prasete a žirafy potvrzován i mnoha jinými kritérii. Propastný rozdíl mezi hlodavci typu krys nebo myší a morčaty – index vyšších mozkových částí stoupá z 1,8 na 7 – nás upozorňuje na málo známé diference, jimž ostatně odpovídá také vývoj od ptáků krmivých k nekrmivým či od krátkého nošení plodu ke dlouhému u morčat a jejich příbuzných.

Pokládám také za důležité, že indexové číslo jasně charakterizuje postavení člověka ve skupině primátů (tab. A). Tato hodnota indexu přece upozorňuje na to, jak významně se neobvyklá mozková evoluce této linie pozvedá od typu poloopic a jak velký je kvantitativní skok od antropoidů k typu homo ve srovnání se vzestupem, dělící vlastní opice od úrovně poloopic.

Jak jsme se již zmínili, je mozek savců členěn tak, že je možno ohraničit jeho část, zvláště spjatou s čichovými orgány, a určit její hmotu. Index čichového mozku – změřený pomocí jednotkové prodloužené míchy – je nezávislý na indexu mozkové kůry. Srovnání obou hodnot tedy umožňuje činit závěry o relativních rozměrech mozkového ústrojí, které souvisí s čichovými orgány. Při stejných indexech mozkové kůry, neopallia, budou rozdílné indexy čichového mozku zřejmě dokladem různé úlohy čichu u srovnávaných druhů. Tak má jistě svůj význam, liší-li se index čichového mozku jelena (2,3) a žirafy (1,6) a pohybuje-li se přitom u obou index neopallia okolo 28 až 29. Index kůry se u rejska a ježka téměř neliší, zatímco u jejich čichových mozků nalézáme ostrý kontrast (0,3 u rejska, 1,8 u ježka). Podám zde ještě údaje pro několik typů šelem, neboť naznačují, že na základě přesných čísel lze tu a tam potvrdit, že kritérium smyslových schopností nemusí souhlasit se skutečným postavením v hierarchii (tab. D).

Tabulka D
Srovnání indexů mozkové kůry a čichového mozku šelem (podle Wirze 1950)
 

Možnost získat exaktnější vodítko při stanovení hierarchie, kterou jsme načrtli na příkladě savců, se dá ve značném rozsahu využít také u ptáků. U ryb je aplikace stejných metod ztížena tím, že struktury specifické pro život ve vodě – jako systém postranních čar, svalstvo přeměněné na elektrické orgány nebo chuťový smysl, fungující často po celém povrchu těla – mají v kmeni mozkovém důležitá nervová centra. Kromě toho představují existující skupiny ryb tak divergentní výsledky dlouhé evoluce, že je krajně problematické srovnávat třeba přední mozek žraloka a nějaké kostnaté ryby. Jen když se při srovnání omezíme na skupiny s příbuznou strukturou mozku, může být tato metoda intracerebrálních indexů skutečnou pomůckou pro hierarchizaci.
Podobná kvantitativní zkoumání byla prováděna také u mozku hmyzu a v poslední době umožnily tyto indexové charakteristiky přesněji pochopit nervový systém sépií, nejvyvinutější skupiny měkkýšů40.

Ten, kdo se snaží nahlédnout do tajuplného dění na stupni makromolekulárních forem života, smí občas zapomenout na všechny otázky, jež zahrnujeme pod pojmy diferenciace a integrace. A přece by ani biochemik neměl přehlížet, že k makromolekulárnímu dění koneckonců patří i základní fakt vzestupu k útvarům vyššího řádu a že navzdory mnohým, zajisté nikterak bezvýznamným shodám vykazuje plazma améby a lidského zárodku nesmírný rozdíl ve formotvorné síle – kontrast, jehož materiální podklady se pokouší odhalit také biochemie. Neexistuje obor biochemie, pro nějž by problémy hierarchie byly bez významu.
Věnovali jsme zde delší pasáž snahám vyjádřit rozdíly v hierarchii pomocí míry a čísla. Je již na čase, abychom se znovu věnovali jevům, v nichž se tyto rozdíly opticky projevují.

VI. JEV
Jaký smysl má vzhled živých bytostí

1. Sebevyjádření živých bytostí

Je tomu nyní 40 let od doby, kdy se mi na Helgolandu poprvé otevřel svět velkých, jako sklo průzračných mořských živočichů. Je to již dávno, avšak smím-li dnes se svými studenty a spolupracovníky znovu spatřit ve Villefranche nebo v Banyulsu na francouzském středozemním pobřeží zázrak této průzračnosti, jsou pro mě ony bytosti stejně nové, jako když jsem je viděl poprvé: medúzy, slimýši, mořští červi a korýši, navíc všechny průsvitné formy larev, které se tak liší od toho, co z nich po jejich proměně vznikne.

U většiny těchto průzračných bytostí – obzvláště jasně u medúz a slimýšů, ale také u červů a korýšů – spatřujeme stavební plán, vyznačující se úplným souladem vnitřního a vnějšího: symetrie průsvitného vnějšku se plně shoduje se symetrií vnitřních orgánů – živočich přehledně nabízí očím svou tělesnou stavbu, vnitřní orgány jsou často zbarveny jasně červeně, žlutě a občas také černě. Celý živočich zde stojí před naším okem v čisté průzračnosti svého zjevu.

Co by na tom mělo být zvláštního? To nám objasní teprve srovnání s organizací vyšších forem, žijících přitom v těchže vodách, např. u ryb, chobotnic nebo delfínů. Tělo těchto bytostí nemůžeme nikdy ‘prohlédnout‘; náš pohled je zadržen neprůhledným povrchem, který ovšem může být dosti zajímavý. Skrývá vnitřek; zoolog musí otevřít tělní dutinu a například u ryby pak nalezneme kompaktní klubko orgánů – podobné klubko obsahuje také naše břišní dutina. Biologové se studiem snaží rozplést tuto masu vnitřností a je to úkol spojený s takovou námahou, že komplikovaností vnitřní stavby bývá občas zatlačováno do pozadí pozorování vnějšku.

U medúz nás sotva napadne mluvit o vnějším a vnitřním a již vůbec ne o vnitřnostech. Vždyť tímto slovem míníme něco skrytého. Zkoumání vývinu nám ukazuje, že vyšší formy živočichů mají v zárodečných stádiích vnitřnosti rozloženy jinak než v době dospělosti. Také vnitřní orgány se při svém vzniku řídí pravidly oboustranné symetrie, která určuje vnější vzhled, a teprve později je tento původní pořádek narušován ohýbáním a zavinováním, zřasením či tvorbou klků a výrůstků, aby se dosáhlo značného zvětšení důležitých vnitřních povrchů, které musí sloužit trávení, dýchání, výměně látek nebo vylučování.
Oproti tomuto rozdílu v uložení vnitřností bývá další kontrast mezi vzhledem medúz a vyšších živočichů častěji opomíjen. A přece není méně podstatný: obal těla je u vyšších živočichů neprůhledný. Ba ještě více: na tomto neprůsvitném povrchu těla se velmi často objevuje zvláštní zbarvení, řídící se pravidly vnější symetrie. Je to pro nás tak samozřejmé, že tento protiklad průhlednosti a neprůhlednosti velmi často přehlížíme41.

Lze namítnout, že se zde jedná právě o rozdíl mezi jednoduchým a složitým stupněm živočišné organizace! Potřebujeme proto přesnější data – těmi nám poslouží průzračné salpy, které přece náležejí k pláštěncům a nestojí příliš daleko od obratlovců. Ale v dané souvislosti jsou zajímavé také jednotlivé skupiny mořských plžů: kýlonožci (Heteropoda) a některé křídtatky, všechny s vyšší organizací. Jsou dokonale průhledné a některé až 25 cm dlouhé. Všechny přináležejí mezi formy, které pro svou látkovou výměnu, pro své zachování, potřebují rozsáhlé vnitřní povrchy a které tudíž budují nesymetrické orgány – u plžů je tato asymetrie ještě zesílena zatočením útrobního vaku, ‘torzí‘!

Kde leží asymetrické orgány u takových průhledných bytostí? Jsou stěsnány do jediného klubka, které starší zoologie svým způsobem důkladně prozkoumala a popsala jako nucleus vegetativus, útrobní pletenec. Celé průhledné tělo je vystavěno přísně symetricky – vše, co neodpovídá těmto stavebním pravidlům, je poskládáno v neprůsvitném obalu, který buď obsahuje stříbřité buňky a nápadně se leskne (např. u kýlnatek) nebo je zbarven výrazně zlatohnědě či jasně modře (u salp); mnohdy se však zdá sytě černý. Ve všech případech je asymetrické ukryto v obalu, viditelné dodržuje přísnou symetrii.

Kdo má zájem o další příklady, nalezne je u jednotlivých druhů průhledných ryb, jejichž vnitřnosti jsou soustředěny v blízkosti hlavy, úplně skryty v lesklém obalu, nebo u mnoha sépií, které mají úplně rosolovité tělo a rovněž si vytvářejí útrobní pletenec.

Pokud je tomu u některých průhledných živočichů jinak – např. u podivných mořských plžů rodu Phyllirrhoe – pak je celý komplex vnitřních orgánů přísně uspořádán v hlavní rovině těla a plně se řídí panující symetrií celku.

O průhlednosti mořských živočichů se dosti psalo - v podstatě bývá pokládána za důsledek vysokého obsahu vody v rosolovité tkáni, která je nadlehčuje při plování na volném moři – tedy funkce, která u mnohých ryb přebírá plyn v plovacím měchýři. Nás však nyní zajímá okolnost, která zůstala v těchto úvahách prakticky nepovšimnuta: ten jednoduchý fakt, že skryté orgány jsou uspořádány asymetricky, zatímco viditelné plně dodržují dvoustrannou symetrii. Tato přísně dvoustranná symetrie rosolovitých těl mořských živočichů jistě souvisí také se stabilitou při plavání nebo vznášení a obdobně musíme chápat i koncentraci mnoha asymetrických orgánů do jediného ‘bodu‘, do útrobního pletence. Mnohé zvláštnosti formy nám technické myšlení objasní. Proč jsou však vnitřnosti ve společném obalu navíc i barevně izolovány, to zůstává i při možném funkcionálním vysvětlení nadále otázkou.

*

Morfologové vyvozují z těchto jevů všeobecný závěr: Kde je na vyšších úrovních organizace porušeno původní symetrické rozložení orgánů látkové výměny ve prospěch zvětšení povrchových ploch a kde vznikají asymetricky rozdělené části útrobní masy, tam je tato ‘provozní struktura‘ zakryta neprůhledným obalem. S vyšším stupněm organizace vznikají stále výraznější neprůhledné povrchové plochy, jež se zároveň stávají polem nových barevných a ornamentálních, ale i mnoha dalších kožních struktur.
S náběhy k takovému vzorování kůže se setkáváme již u některých medúz, ještě výrazněji jsou u mořských sasanek a značně jsou rozvinuty u také u červů plně je však toto vnitřní členění povrchových ploch propracováno teprve u vysoce vyspělých forem, jako jsou ostnokožci, členovci, měkkýši a obratlovci.

Oddělení vnějšího a vnitřního u vyšších živočichů odpovídá také rozdílná architektura obou okruhů: Ve ‘vnějšku‘ panuje ‘symetrie‘, mnohé struktury jsou vytvářeny mj. se zvláštním ohledem na vnímání, tedy na jejich možné působení na smyslové orgány, přičemž zjišťujeme značnou volnost forem - nitro je oproti tomu ovládáno požadavkem zvětšení aktivních povrchových ploch, které slouží látkové výměně; daný prostor je mnohonásobně a do krajnosti využíván, u orgánů se nesetkáváme se žádnou strukturou, jíž bychom mohli přičítat nějaké působení na smyslové orgány – a to dokonce ani tam, kde vystupují barevné látky. Vnějšek velice často realizuje vzhled, který si můžeme vtisknout do paměti jediným pohledem. Tato výraznost ‘dobrých tvarů‘, nitru chybí. Zkoumáme-ti játra deseti druhů antilop nebo kachen a srovnáme-li takovou monotónní řadu s výraznými rozdíly celkového vzhledu těchže zvířat – pak vidíme ostrý protiklad vnějšího a vnitřního.

Stavba vnějšku se na vyšších vývojových stupních řídí jinými pravidly než stavba nitra – zatímco na úrovni primitivních forem takový protiklad neexistuje. Divergence vnitřní a vnější organizace charakterizuje vyšší formy živočichů42. Nicméně je nutné ještě jednou přezkoumat tuto formulaci. Co je to ‘vnější‘?

Péra, z nichž se skládá opeření ptáků, zajisté přináležejí kůži, tedy vnějšku, Zkoumáme-li ale jednotlivé péro, tak je ihned jasné, že na tomto útvaru lze v malém znovu demonstrovat výše uvedená stavební pravidla: každé obyčejné péro se skládá z viditelných a skrytých částí a jejich stavba je rozdílná. Prachová struktura na spodní části péra je často do značné míry architektonicky přizpůsobena příslušným požadavkům tepelné regulace. U zbývající části se setkáváme s dalším kontrastem: Spodní plocha a podobně i části svrchní strany, zakryté sousedními péry, jsou – pokud je zde vůbec ornament – nenápadně utvářeny; zato viditelná oblast je v mnoha případech zařízena pro ‘podívanou‘, jsou zde umístěny zvláštní struktury, mnohdy podivuhodně komplikované, určené k tvorbě barev.

Prozatím se nebudeme dále ptát, zda se tato ‘struktura pro podívanou‘ buduje k nějakému určitému účelu, například k funkci zachování. Důležité je jen, že má vlastnosti, smysluplné pouze k aktu vidění.

Vnější-vnitřní – ve smyslu ‘na‘ a ‘v‘ kůži oproti ‘pod‘ kůží – to je jen zvláštní případ mnohem obsáhlejší kompozice: ve ‘vnějším‘ ve výše uvedeném smyslu je to, co je patrné očím, opět zformováno jinak, než to, co zůstává skryto. Musíme proto pozměnit svou původní formulaci: Cokoli se může jevit nějakému oku, je jinak stavěno než to, co je z takového zjevování vyloučeno.

S touto formulací však znovu vyvstává otázka ‘zjevování‘. Celá přírodověda má odjakživa co činit s jevy, s fenomény – lhostejno, zda se právě zabývá zkoumáním tvarů nebo procesů. Otázka po podstatě těchto jevů, po vztahu našich smyslových a nervových orgánů ke světu okolo nás, se táhne celými dějinami filosofie. Je proto zapotřebí ještě ostřeji vyznačit, co je na našem případě specifického.

Pro přírodovědce neznamená kůže se všemi svými strukturami zprvu nic víc a nic méně než třeba střeva, ledviny nebo mozek prostě jiný orgán. Co se může nějak stát předmětem pozorování, je pro badatele jevem. Pomocí přístrojů všeho druhu je odkrýváno také to, co je normálně smyslově nepostižitelné: zviditelňováno v mikroskopech a elektronových mikroskopech, transformováno v slyšitelné, opticky zpřístupňováno na systému ukazatelů.

Vždyť biolog se s maximální obezřetností pokouší zapojit mezi objekty pozorování i samy projevy niternosti a způsoby chování; i takové skryté skutečnosti jako naladění mají své ‘projevy‘, které z nich činí fenomén možné zkušenosti. Protiklad strukturních pravidel, jaký jsme shledali při srovnání ornament kůže s balíkem střevních kliček nebo amorfní hmotou jater, musí tedy být oním hodnotícím kritériem, vymezujícím ve všeobecné fakticitě jevů skupinu zvláštního významu.
Jedná se o struktury, jež ve svých formálních aspektech vykazují zvláštní vztah k možnostem smyslového vnímání, jejichž stavba a účinky mají ‘něco společného se smyslovými orgány nějaké živé bytosti. V tomto výroku spočívá celé tajemství organismů a jejich vztahu ke světu.

V životní praxi mohou pro nás vnitřní orgány nepřímo nabýt ‘formální hodnoty‘ (‘Formwerte‘). Třeba tvar ledvin vídáme v kuchyni tak často, že jej upotřebíme při popisu: botanik nazve listy mnoha rostlin ‘ledvinovitými’ – podobně jako se zoolog možná pokusí popsat ledviny jako ‘bobovité’. Ale to jsou jen sekundární formální hodnoty orgánů, podle strukturních zákonů živočišných těl přináležejících ke skrytým. Vnitřní orgány však mohou nabýt skutečně významného výrazového působení v poněkud odlišném směru. Z jejich produktů se mnohou stát ‘projevy‘, které působením na smyslové orgány plní důležitou úlohu. K takovým projevům patří močení, jež se např. u psa může stát sociálnímu nástrojem. Díky vytváření výkalů přebírají občas podobnou úlohu i střeva.

Biologové musí z různých důvodů provést v široké oblasti jevů právě naznačené hodnotové rozlišení: musí položit důraz na ty ‘fenomény‘, které jsou pevně spjaty s nějakou recepční schopností. Nebudeme-li následující oblíbené technické přirovnání rozvíjet až do krajních důsledků, můžeme mluvit o jevech, které jsou jako ‘vysílání‘ určeny nějakému přijímači, které jsou vysílající strukturou produkovány pro nějakou přijímající strukturu: o adresovaných jevech.

Je dosti zvláštní, co všechno je do této organizace vysílání zahrnuto. Tak zažívací orgány v ústní dutině se mohou předními zuby začlenit do vizuální sféry. Kdo ihned nepomyslí na podivné změny forem, které vyvolalo toto vystavení pohledu: ornamentální kly a tesáky (ještě převážně pouhá zbraň), čisté ornamenty u vepře jelenového (Sus babyrusa), barevné struktury ve sklovině některých hlodavců. Kdo si ihned nevzpomněl, že také průdušnice ptáků může vytvářet vzdušný vak a změnit se tímto doplněním ve výrazný optický poutač (Obr. 7). Dokonce i takový životné důležitý orgán, jako je varle u savců, je vystaven nebezpečí vnějšího uložení a zahrnut do výrazně ornamentálních přeměn análního pólu.

Protiklad mezi strukturami, které jsou jako ‘vysílače‘ registrovatelné v určitém přijímacím ústrojí, tj. ve smyslovém a nervovém systému živočichů a mezi těmi, které vůbec nevstupují do podobných vztahů – tento protiklad je pro naše pojetí živých bytostí tak důležitý, že bychom jej měli zdůraznit zvláštní terminologií. Nazýváme proto všechny fenomény, které jsou takto orientovány na vnímající smysl, ‘vlastními jevy‘ a odlišujeme je od převážné většiny ostatních fenoménů, které tento vztah ke smyslům nemají a které označujeme jako ‘nevlastní jevy‘. Fyzikové a chemikové jsou oprávněni být indiferentní vůči tomuto rozdělení, naopak biolog musí s maximální péčí rozlišovat oba okruhy.

Rozpor mezi Goethovou a Newtonovou teorií barev v podstatě pramení z toho, že pro Newtona světlo a barvy patřily do kategorie fenoménů, označených zde jako nevlastní, zatímco pro Goetha v souhlase s celým jeho světovým názorem světlo a barvy znamenaly a musely znamenat adresovaná vysílání, tedy vlastní jevy v našem slova smyslu. Ještě se k této otázce vrátíme.
V některých odvětvích biologie se zájem o vlastní jevy již projevil. Studium chování, ať již se převážně orientuje fyziologicky nebo psychologicky (či etologicky), se velmi intenzívně zabývá přiřazením smyslových funkcí a zvláštních ‘smysly upoutávajících‘ orgánů. Genetický výzkum evoluce se při zjišťování výhodnosti mutačních změn pro přežití, tedy selekčních účinků, rovněž zaobírá takovýmito vlastními jevy. To vše také přispělo k tomu, že se např. ve francouzštině hlavně v poslední době ujímá pro nápadnější kožní struktury zvtáštní označení ‘phanery‘, symptomy vnějších jevů.

Do okruhu vlastních jevů patří také nesčetné struktury, jimž je přiznávána ‘čistě taxonomická‘ nebo ‘čistě systematická‘ hodnota a o něž se převážně opírá popis druhů. Nicméně je i v znevažujícím ocenění tohoto označení obsaženo doznání, že tyto symptomy jsou často ‘charakterizující‘, pregnantní - občas vzniká dojem, že biologové vidí jejich jedinou ‘funkci‘ v takové taxonomické nebo systematické hodnotě, poskytující badateli možnost určit a pojmenovat ‘druh‘. Zhodnocení těchto ‘taxonomických‘ aspektů je závažným důsledkem nedávných převratů v biologii. Genetika ocenila tyto symptomy jako možné nositele selekčního významu a tudíž i faktor evoluce; výzkum chování odhalil sociální význam mnoha doposud opomíjených vnějších orgánů - konečně morfologie jim přiznává, jak dále doufám ukáži, ještě širší význam.

Oddělením vlastních a nevlastních jevů jsme ohraničili dvě sféry, jejichž studium vyžaduje diametrálně odlišný postup. Co do významu je tento krok zajisté srovnatelný s oním rozlišením, jež vytyčilo hranici mezi vědomou a nevědomou niterností. Přirovnání nás také upozorňuje na příslušné obtíže. Trvalo dlouho, než se rozlišení vědomé - nevědomé prosadito. Rozdělení v oblasti niternosti je často obtížně proveditelné; nikdy také není absolutní a problematičnost závěrů vzrůstá se stupněm odlišnosti od naší vlastní organizace. Nemusíme ani zvlášť připomínat diskuse o oprávněnosti psychologie zvířat. Jedním z důležitých mezníků ve vývoji biologie první poloviny tohoto století je nástup moderního výzkumu chování - výsledkem důkladného přezkoumání všech možností jsou zde nové cesty k nepřístupné duši živočicha.

Díky tomu se pevnou součástí současné biologie stalo i studium niternosti, jež učinilo významné pokroky dokonce i tam, kde je obtížné, ba přímo nemožné tvrdit něco o vědomé či nevědomé niternosti.

Něco podobného platí také pro rozlišení obou typů jevů, a to jak o jeho významu, tak také o potížích při jeho provádění. Jsem si vědom těchto překážek. Nesmíme se tím však nechat odradit; naopak musíme na tomto panenském území nejprve soustředit svou pozornost na dostupné skutečnosti, a především nahradit velmi hrubé distinkce, s nimiž se zde dnes povětšinou setkáváme, nějakým subtilnějším popisem.

Rozdělení, jež jsme zde provedli, nás vede k ústřednímu problému, na nějž se při studiu živých bytostí již leckde narazilo. Jde o to, zda se na celkové výstavbě a chování organismu podílí nějaká složka, zaměřená výhradně na vlastní zjevování a vložená do dědičných procesů zárodku již s ohledem na tuto úlohu - vedle oné další složky, která je určena k smyslové nezjevnosti, k nevlastnímu zjevování, která však teprve zajišťuje skutečnou možnost vlastního zjevování.

Pokus o odpověď na tuto otázku je prozatím spojen s nebezpečím, že povede k příliš překotnému směšování s jiným problémem, totiž problémem původu takových ‘jevových orgánů‘. Teorie výběru klade do popředí orgány zachování života; ty určují schopnost přežití v selekčním působení a proto se při zkoumání selekční hodnoty každé struktury nejprve pátrá po její možné funkci při zachování života. Ač již může být toto zjištění jakkoti cenné, mělo by mu přesto v každém případě předcházet fenomenologické zkoumání, formální analýzy oddělené od otázky selekční hodnoty, které by stanovily morfologické kvality, formální hodnotu struktury. Na tento výzkum navazuje ostatně i otázka hodnotové hierarchie životních znaků, jíž se později ještě budeme muset věnovat.

Právě jsme přirovnali protiklad mezi vlastním a nevlastním jevem k protikladu mezi vědomou a nevědomou činností záhadné niternosti. Zdá se mi, že tato paralela je hodna pozornosti. Některé děje v niternosti živočichů jsou jistě určeny k tomu, aby si je relativitě autonomní bytost uvědomila jako prožitky a aby byla skrze takové uvědomění posílena orientace na svět. Avšak mnohé další děje, které stejně jako vědomá zkušenost také využívají nervových drah a center i smyslových orgánů, mají naproti tomu probíhat tak, aby ani v nejmenším nevstupovaly do vědomí prožívající bytosti. Vždyť i existence nás lidí je celistvá právě tehdy, vykonávají-li tyto orgány, stvořené k nehlučnému působení, celou svoji službu v patřičné skrytosti.

Existují pochody určené k uvědomění a pochody pro uvědomění zablokované – ve jménu vědy překračují badatelé i lékaři při léčení tuto hranici. Pro tento krok, porušující přirozený stav a prolamující přirozené bariéry, nalézáme oprávnění v určitém, jasně stanoveném cíli. Zda lze takto opravdu ospravedlnit veškeré usilování současné vědy, která chce učinit zablokované pochody naší ‘přirozenosti‘ pokud možno plně přístupnými a ovlivnitelnými, to je obtížná otázka, již si ale přesto musíme klást, pokládáme-li rozdíl mezi ‘vědomým‘ a ‘nevědomým‘ za faktickou součást lidské ‘přirozenosti‘. Pokládám zodpovězení této otázky za tím závažnější, jelikož jsme právě zjistili, že mezi dvěma mody tvarového bytí lze vést podobnou ostrou hranici, naznačující také jejich rozdílnou úlohu při utváření celku.

Mluvím o ‘ostrém‘ rozlišení. Vskutku se taková ostrá hra nice vyskytuje; je přesvědčivá v ‘optimálních zónách‘ obou zde srovnávaných okruhů: Tak jako mezi vědomou a nevědomou složkou niternosti existují ostré předěly, kde badatel nezůstává na pochybách, tak před námi také vlastní a nevlastní jevy v nesčetných životních situacích vystupují v plné jasnosti. Za hranicí optimálních oblastí však leží oblasti pomezní, v nichž již naše pojmy nestačí k jasným distinkcím a pro něž ostatně také nebyly utvořeny. Krajnosti a přechody v každém případě vyžadují zvláštního zacházení – k tomu je však zapotřebí mít úplně jasno o optimálně přehledných oblastech. Svým nástinem základních problémů se chceme podílet na tomto předběžném vyjasnění.

Povšimněme si ještě dalšího aspektu takového rozdělení na vlastní a nevlastní jevy. Naše biologická výuka - zaměřená k obecnosti - se snaží zůstat v kontaktu s nejprogresivnějšími proudy ve vědě. Nemá jinou množnost, je to její poslání a určení. Výuka proto podle možnosti čerpá z pokroků všech těchto pracovních oborů, které jsou z různých, často velmi pádných příčin právě nyní zvlášť vysoce ceněny. Takové obory jsou téměř zaručeně zaměřeny na oblasti, v nichž převládají nevlastní jevy, ježto jsou to přece v první řadě tyto pochody, které chceme poznat, svými zásahy do jejich molekulárních základů ovlivnit a konečně opanovat.

Není zapotřebí zvláštního prorockého daru k předpovědi, že nyní i v budoucnu se bude veškeré veřejné mínění zvláště zajímat o tento silný trend bádání a že státní prostředky budou k dispozici právě takto orientovanému výzkumu.

Vzhledem k převaze nevlastních jevů je však také nutné, aby právě činitelé, odpovědní za výuku na všech stupních, měli jasnou představu o tom, že v biologii existují trendy, jež jsou badatelsky zaměřeny převážně na studium ‘vlastních jevů‘ a které při sledování tohoto cíle také odhalují skutečnosti, důležité pro pochopení živých organismů. Takový vědecký přístup je vlastní jednotlivým odvětvím chování, stejně jako některým směrům v morfologii.

Musím se ještě jednou vrátit ke Goethovi. Jestliže se svého času tak ostře postavil proti škatulkování, třídění jevů, jsme z našeho hlediska jeho rozhodnému stanovisku zajisté s to rozumět lépe, než tomu často bylo v polemikách, které vznikly na téma ‘Goethe a přírodověda‘43. Není správné postavit Goetha a ‘přírodovědu‘ proti sobě; musíme spíše zdůraznit, že předmět přírodovědy vykazuje se vzrůstající komplexitou také rostoucí počet aspektů, z nichž každý klade na přírodovědce jisté požadavky jiné studium materiálních struktur života a jiné studium niternosti! Stejně fundamentální je protiklad, zmíněný právě před chvilí, rozdíl mezi vlastním a nevlastním jevem.

Bylo by příliš jednoduché prostě prohlásit, že se Goethe obíral výhradně ‘vlastními‘ jevy. Přesto je třeba konstatovat, že po celý jeho život zůstalo v popředí jeho zájmu vše to, co bylo v životních fortnách určeno k zjevování. Nikdy nepodceňoval nevlastní fenomény, přesto mu však stály za povšimnutí jen tehdy, poskytovaly-li klíč k pochopení ‘vlastních jevů‘. Tak pro něj třeba kostra obratlovců byla tajuplným obrazem živoucího celku - jako jím pro všechny časy zůstane pro každého, kdo má nějaký vztah k organickým formám. Zajisté náleží právě kostra ke skryté skutečnosti; nic z její zvláštní struktury nemá pro zrak bezprostřední hodnotu, nic není vlastně určeno k zjevování. Ale tento opěrný orgán je tak důležitou složkou motorického systému přináležitosti ke světu, pohybových struktur, a natolik tím spoluurčuje zjev, že se kosti stávají pro badatele nejživějším svědectvím o vzhledu živočicha.

Kostra se podílí na stavbě mnoha struktur a determinuje je v rozsahu přesahujícím funkční nutnost: tak kupříkladu u celkového zjevu determinuje výraznost jeho proporcí. Čím více části kostry takto slouží také periférii, tím intenzívněji spoluutvářejí vlastní vzhled – a tím cennější svědectví o tomto vzhledu poskytují. Vždyť jen díky tomu se biologové na základě lebečních úlomků vymřelé formy mohou odvážit velmi mnoha pro nás důležitých tvrzení a navždy pro nás ztracené podobě vyhynulých živočišných rodů. Tak se nakonec lebka, jejíž vzhled zastupuje badateli ‘prafenomény‘, musela stát opravdovým vlastním zjevem. Tímto konstatováním je naznačen toliko jeden z možných přístupů ke Goethovým morfologickým studiím, které ovšem mají ještě další aspekty.

Goethe zůstal při svém bádání obzvlášť věrný tomu, čemu je vlastní modus zjevování. Je příznačné, jak silně zůstávají jeho úvahy o typech svázány se zobrazitelným, do jaké míry ideje ‘viděl‘ a musel vykreslovat. V důsledku tohoto vztahu k živým bytostem musel pro něj při úvahách o rostlině v zemi zapuštěný kořen zprvu ustupovat do pozadí před mnohem podstatnějším výhonkem, vystupující do viditelnosti, do říše světla. Kořen je svou podstatou nevlastnítn jevem; jeho formy nemohou působit na vnímající oko tak pronikavě, jako tomu bývá u květů nebo plodů. Goethovu pozornost nemohl upoutat žádný útvar, na němž byly sotva patrné tak důležité příznaky vlastního jevu jako polarita a vzestup – řekl to dosti jasně. Takto omezený zájemn o živé bytosti si nikterak neprotiřečí s celkovým posláním přírodovědy; je zcela jasně zaměřen na určitý aspekt života, jehož specifickou hodnotu je nutné poznat. Protichůdně vymezené badatelské interesy mají v dynamické skutečnosti vědy své ryzí oprávnění, zůstávají plodné, pokud se respektuje potřeba konfrontace s jinými trendy bádání.

Mluvili jsme o vyučování biologii. Co jsme řekli o přirozeném rozlišení vědomého a nevědomého života, vztahuje se také k našemu postoji k vlastním a nevlastním jevům: musíme v tomto rozdílu rozpoznat významný faktor organické tvářnosti a při zprostředkování svého prožitku přírody a své zkušenosti o přírodě stále respektovat a zdůrazňovat tuto dualitu v oblasti jevů.

Spolehlivá znalost dalších dominant se musí stát bezpečnou hrází proti tendenci, která chce z pokroků v bádání o molekulárních strukturách hmoty učinit dominantu vyučování na vyšších stupních. Spolupůsobit proti této jednostranné tendenci, přispět k rozumnému sladění rozdílných aspektů, k tomu má napomoci následující líčení.

2. Výklad ornamentů na kůži živočichů

Na začátku tohoto století bylo v Amsterodamu vydáno zoologické dílo, obírající se otázkami z oblasti, kterou jsme se právě pokusili vymezit termínem ‘vlastní jevy‘. Mezinárodní zoologický kongres v roce 1901 přiřkl této práci holandského entomologa J. Th. Oudemanse cenu cara Mikuláše II.44 Odhlévěnována jen minlní e řadou zajímavých zvláštností ve formě a zbarvení motýlů, které jsou v podivuhodném vztahu k jejich klidové poloze.

Chceme si povšimnout dvou zvláštních případů, které Oudemans ve své práci uvádí. Vyberme si nejprve perleťovce (Argynnis lathonia). Svrchní strana křídel je u všech druhů rodu Argynnis vzorována červenohnědě a černě – na spodní straně, zvláště na zadních křídlech, nalézáme stříbrné, jako staré zrcadlo se třpytící skvrny, podle nichž byli tito motýli nazváni. Struktura těchto perleťových skvrn je záležitost sama pro sebe. Nás nyní zajímá jejich místo v celku ornamentu. Jestliže studujeme dobře rozprostřenou spodní stranu křídel, tak jak ji vidíme ve sbírce, pak je nám nápadné, že tento spodek předního křídla obsahuje ve vnějším rohu úsek, který plně odpovídá ornamentu zadního křídla; malé skvrny oka, šedohnědá páska a perleť. Oproti tomu je výzdoba střední části předního křídla poněkud bezvýraznějším opakováním ornamentu svrchní strany: žlutohnědá s černou! (Obr. 8).

Pozorujeme-li motýla na svobodě, pak je smysl rozvržení ornamentu ihned jasný; spodní strana je viditelná v klidové poloze: křídla jsou však složena tak, že předvádějí výhradně perleťovou část – přední křídlo je zasunuto přesně tak daleko jako zadní, aby byla červenohnědá, černě vzorovaná část úplně zakryta. Nebudeme se nyní zabývat tím, že tato poloha způsohuje důsledné splývání forem a je tedy typem ‘ochranného zabarvení‘45. Pro nás je zajímavá ta okolnost, že obě křídla obsahují vždy po úseku ornamentu, přičemž výsledný účinek vzniká teprve jejich kompozicí při zvláštním složení křídel v klidové poloze. Předběžnou podmínkou uplatnění ornamentu sestaveného ze dvou samostatných komponent, je tudíž zvláštní, dědičně fixovaný akt chování. U perleťovce je tímto dědičně daným pohybovým aktem zasunutí předních křídel pod zadní pár. Již nyní tedy vidíme, že kresba živočicha se v našem případě stává smysluplnou skutečností, jednotně působícím ornamentem teprve ve spojení s přiměřeným chováním.

Srovnejme nyní klidové polohy perleťovce (Argynnis) a babočky bílé C (Polygonnia C-album), která je příbuzným druhem babočce paví oko. Svrchní strana je opět živě zbarvena; spodní strana je však tentokrát obzvlášť silně ‘kryptická‘: vypadá jako kůra. Na tmavém podkladě vystupuje oslnivě světlé C, které dalo živočichovi jméno. Tentokrát má však barvu kůry celá spodní strana předního křídla; ornament na spodní straně obou křídel je téhož typu. A znovu zjišťujeme, že způsob chování odpovídá tomuto rozložení ornamentu: místo aby při sklopení do klidové polohy zasunovala přední křídlo dospodu, jako to dělá Argynnis, vysouvá babočka bílé C značně dopředu k hlavě – místo aby část zůstala zakryta, bude celý ornament na spodní straně křídla exponován a opticky ‘účinný‘, což motýlovi umožňuje splynout s okolím (Obr. 9).

V obou případech se ornament a chování spojují ke společnému výkonu.

Zkoumejme ještě průběh ontogeneze. Oba páry křídel vznikají v housence ze čtyř drobných, samostatných skupin buněk, které ustanou na úrovni zárodečných základů a teprve v posledních fázích života housenky a v době zakuklení vytvářejí formu křídel. Každé ze čtyř křídel vzniká naprosto odděleně; během vývinu nikdy nedojde k pokusu informovat jednotlivé křídlo, jaká jeho část bude později – až perleťovec dosáhne definitivní podoby – v klidové poloze zakryta sousedním křídlem. A přesto předkreslují neviditelné ruce již v zárodku hraniční linii, po kterou má přední křídlo vytvářet krycí zbarvení spodní strany. Připadalo by nám poněkud jednodušší, kdyby byla krypticky utvářena celá spodní strana; potom by křídla, složená v jakékoliv pozici, předváděla vždy krycí zbarvení. Naši technici by při sériové výrobě určitě pokládali takový postup za ekonomičtější. Ale s podobnou ekonomií má tvorba ornamentů pramálo společného.

Podívejme se ještě jednou na celek: čtyři základy křídel mají vytvořit dvojí úplně odlišný ornament: sématický na budoucí svrchní straně, kryptický na spodní straně složených křídel. Determinujícími procesy vývinu je zárodečný pigment rozdělován do budoucích šupin tak, aby byl nastrojen naprosto různý efekt, sématický na svrchní straně, kryptický na straně spodní. Uspořádání pigmentu v kryptickém ornamentu bylo přitom naprogramováno tak, jako by bylo již v zárodku přesně rozměřeno spolupůsobení obou ornamentů, které teprve v hotovém křídle poskytne jednotu zbarvení.

Zvolil jsem si zde jako příklad krycí zbarvení. Bylo by však možno uvést též mnohé nápadné kresby, u nichž spolupráce čtyř křídel rovněž směřuje k obrazcům, jejichž formální jednota je patrná teprve při naprosto určité poloze křídel.

Tyto pořádající faktory by neměly být kvalifikovány níže než faktory vzájemné korelace svalstva, kostry a nervů, neměly by být pokládány za podřadnější než všechny ty systémy, které – shrnovány pod pojem ‘koadaptace‘ – představují jeden z problémů vývojové teorie. Výřezy v krovkách hmyzu, do nichž zapadají složené nohy, jsou jiným typickým příkladem.

Nejde nám v tomto okamžiku o to, zda je pro oči nebo srdce zapotřebí většího kapitálu dědičných vloh než pro ornament křídel. Jde o to uznat, že dědičné vlohy pro obojí – jak pro takzvané životně důležité útvary, tak pro útvary, označované kdysi za nepodstatné – jsou téhož řádu, patří do téže kategorie kombinované součinností dedičných faktorů.

Roku 1901 byly jevy, jimiž jsme se právě zabývali na příkladech motýlů, díky Oudemansovi poprvé vážně vzaty na vědomí a staly se předmětem úvah. To byl zásadní krok, i když se toto uvažování zprvu ubíralo podivnými cestami.

Pokusme se sledovat Oudemansův myšlenkový postup. Jako východisko nám znovu poslouží skládání spodních stran křídel. Holandský badatel jasně viděl, že zde existuje formální vztah, jehož smysl spočívá v tvorbě jednotného ornamentu, ve spojení dvou relativně nezávislých dílů. Jaký smysl? ‘Existuje‘ – jak říkal – ‘těsný vztah mezi účinky světla a zbarvením částí, viditelných v klidové poloze‘ ... ‘Tyto (a jen tyto) části tvoří exponovaný povrch živočicha. Exponovaný vůči čemu? V první řadě vystavený vlivům světla.‘

Oudemans posuzuje překrývající se křídla perleťovce jako jakousi fotografickou desku, jejíž ‘exponované části‘ se při vhodném zacházení mohou vybarvit. Fyzikálním modelem je ‘expozice‘ a následující ‘vyvolávání‘ obrazu v exponované části. V konečném výsledku vyhlížejí obě křídla v klidové poloze tak, jako by byla v určitém postavení vystavena světlu, jako by se plochy při tomto postavení ‘exponované‘ zbarvily jinak, než ony zakryté, neosvětlené.
Ježto víme, že v rozhodujících etapách vytváření křídel a jejich zbarvení se budoucí překrývající se části nacházejí v naprosto odlišné situaci, je Oudemansův výklad přirozeně nepřijatelný. Neudržitelnost této interpretace byla záhy seznána a to zajisté přispělo k tomu, že studie holandského badatele upadly v zapomenutí. Bohužel však spolu s falešným výkladem zapadl i samotný jev.

Je třeba odhalit v navrženém vysvětlení, jež bylo uznáno za nesmyslné, ono jádro, které má ‘smysl‘. Tato mylná domněnka v sobě přece jen skrývá náběh k pochopení.

Vždyt křídla nejsou vystavena jen světlu samotnému, nýbrž také pozorujícímu oku, světlem umožňovanému aktu vidění, jehož je však schopna toliko živá bytost se svou niterností. Něco zde je ‘exponováno‘ netoliko světlu, nýbrž také pohledu! Metody fyziky, pokládané za vzor přírodovědného bádání, svedly tu a tam biology, aby přezírali svébytné rysy svých objektů. Fyzikální představy byly aplikovány i v oblastech, v nichž se specifičnost živých systémů nedá redukovat na takové anorganické procesy. Tak dospěl holandský entomolog k mechanistickému výkladu skutečnosti, kterou následující generace jako vztah mezi jevem a aktem vidění zařadila do okruhu niternosti.

Je Oademansovou zásluhou, že fenomén komplexního vzhledu živočišných forem vůbec viděl jako problém: 30 let po vydání jeho publikace dostaly tyto jevy jméno ‘Oudemansův fenomén‘46 a pro biologické myšlení by bylo prospěšné, kdyby si prostřednictvím tohoto slova poněkud důkladněji povšimlo také faktu, jenž je tímto termínem označen.

*

Jev sám byl znám již před Oudemansem a nesl název ‘holotypický‘ ornament. Nejnověji se prosazuje pojmenování ‘totální kresba‘ (‘Totalzeichnung‘) nebo ‘zobrazující kresba‘ (‘bildhafte Zeichnung’)47.

Museli jsme odmítnout model fotografického efektu, navržený Oudemansem k vysvětlení složitých ornamentů, a nahradit vztah ke světlu vztahem k oku, vnímajícímu vzhled. Pohled nějaké vidoucí bytosti jako něco, co souvisí s ornamenty živočichů, zaváděl do úvah o živočišných kresbách již raný darwinismus, když se pokoušel vysvětlit vznik krycích nebo nápadných ornamentů selekcí. Také skutečnosti, že v době vydání Oudemansovy studie již existovalo toto ‘vysvětlení‘ ornamentů, nemálo přispěly k tomu, že jeho originální příspěvek zůstal nepovšimnut nebo nebyl pokládán za aktuální.

Samu existenci ornamentů, jaké zdobí páva, zebru nebo motýlí křídla, můžeme zajisté vykládat ve smyslu selekční teorie, ačkoliv třeba vzorování zebry pokládají jedni za somatolytické, stírající obrys těla, jiní v něm vidí signál. Nejde nyní o to, zda je takové vysvětlení správné – pro tuto chvíti je rozhodující, že je rozumově přijatelné, že dovoluje přiřadit dosud nesrozumitelnýn formám jevů důležité životní funkce a tak je částečně zpřístupnit chápání. Ať již vidím druhový poznávací signál nebo efekt v sexuální hře, výstražné nebo krycí zbarvení, rozhodující je, že přetrvání ornamentu či jeho případné obměny mohou být pochopeny jako výsledek vzájemného působení mutace, selekce a izolace. Že nepokládám takové pochopení za postačující to už je jiná záležitost.

Co je však i při výkladu pomocí selekční teorie naprosto nepopiratelné, je vznik kreseb. Vždyť ornament zde již musil být, aby mohl působit jako maskování nebo signál. Je tedy zapotřebí vysvětlit původ tohoto nápadného prvku ve vzhledu živých bytostí. Budeme chvíli sledovat výsledky takových pokusů o vysvětlení.

Víceméně mají všechny obdobný ráz. Jsou ovládány vůdčí ideou, že selekce ovlivňuje pochody zachování života a že se tudíž ornamenty musely poprvé objevit v souvislosti s nějakým pochodem, nezbytným pro zachování individua nebo druhu. Ornament mohl povstat jen jako vedlejší výsledek nějakých nutných procesů ontogeneze, jako přetrvavší produkt přechodné fáze vývinu. Funguje-li ve výsledné podobě jako nápadný nebo kryptický, pak je to jen sekundární důsledek selekčního působení, které podporovalo tento určitý způsob utváření. Ale ornament sám je v jedinečnosti svého vzhledu čímsi nadbytečným. Toto nadbytečné je třeba vysvětlit, a nenabízí-li se žádné vysvětlení u dospělého živočicha, sahá badatel zpět do ontogeneze. To je také v souhlase se zjištěním, že ornament je zakládán v průběhu některé z raných etap vývinu. Proto musí být zvláštní struktura jistého ornamentu pochopitelná z faktorů, jaké účinkují v této rané etapě.

Tento způsob vysvětlování je plný nejasností a rozporů. Na příkladě ryb v počátečních stádiích vybarvování ukážeme, do jaké paradoxní situace se takto můžeme dostat.

U pstružího potěru se již ve stádiu žloutkového vaku objevuje pigmentová čerň, velmi brzy pak také žlutá a červená barva, všechny ve zvláštních pigmentových buňkách, chromatoforech. Důkladně byla sledována geneze žlutého a červeného pigmentu a nejprve bylo zjištěno, že ve vajíčku lososovitých ryb se ukládají karotenoidy, které způsobují žluté zabarvení. Dále se zjistilo, že jejich hromadění je umožněno odebíráním látek, které se po přeměně na karotenoidy ukládají v rostoucím vajíčku, ze svalstva pstruží samičky. Organismus tedy využívá nejrozmanitějších chemických prostředků, aby zajistil tvorbu žluté barvy ve vajíčku. Jak si vlastně vajíčko s tímto materiálem dále počíná? Ví se, že karoteny hrají jistou roli ve zrakovém purpuru, rhodopsinu. Tento fakt zlákal biochemii, aby hledala také pro příbuzné látky ve vajíčku nějaké uplatnění, jež by mohlo být pokládno za nezbytné pro zachování. Biochemikové, kteří na problému pracovali, však vždy došli k závěru, že k získávání karotenoidů a k jejich přestavbě ve vaječiiém žloutku dochází vždy a bez výjimky ve prospěch kožní pigmentace a ničeho dalšího! Z karotenoidů obsažených ve vaječném žloutku se odebírá přesně tolik, kolik jich pribývá v barevných buňkách kůže. Závěr byl jednoznačný: Barevné látky vajíčka jsou přeměňovány na kožní pigmenty, typické pro skupiny žlutých a částečně také červených buněk; zde se navíc na zbarvení podílejí ještě pteriny, pigmenty úplně jiné skupiny. Vajíčko obsahuje materiály, žluté látky, které neslouží ničemu jinému než vytváření barevného hávu mladých ryb. Mnozí biologové jsou nespokojeni s tím, že tyto látky ve vajíčku neměly mít žádnou vitální, ‘esenciální‘ funkci. hledají nějakou funkci, nějakou životně důležitou reakci a nemohou ji nalézt.

Naše hledisko by znamenalo zjednodušení těchto úvah: Nevidím žádnou záhadu na tom, že také pro barevný systém, který bude patřit k podstatným rysům budoucího pstruha, je stejně jako pro jiné orgány, geneticky zakládané ve vajíčku, velmi komplikovaným způsobeni připraven materiál a vývojový postup. Je nanejvýš zajímavé pozorovat, s jakou nechutí biochemikové konstatuji, že tyto karotenoidy ve vajíčku neslouží k ničemu jinému, než že dodávají pigment barevným buňkám kůže. Poznámka, že zmíněné žluté látky nemají žádnou vitální, esenciální funkci, se v nejdůležitější z těchto prací opakuje na dvou různých místech48. To tedy znamená: barevný háv pstruha není vitální a esenciální, ve smyslu dnes nejrozšířenějšího pojetí organismu je pro zachování bezcenný. Právě podle hodnoty zachování je však posuzován význam každého takového útvaru.

Stejné hledisko se uplatňuje také při výkladu zbarvení garnátů. Možnost sladění s barevnými tóny prostředí se vysvětltije jako sekundární, vzniklá nezávisle na případnén významu takového přizpůsobení. Toto ‘nezávisle‘ znamená ‘v závislosti na procesu, důležitém pro zachování‘, který je ‘podstatnou součástí látkové výměny garnátů‘49. Pigmenty vyšších korýšů jsou podle tohoto mínění ‘látky, které se u korýšů nutně účastní procesu látkové výměny‘. Existuje také domněnka, že barevné buňky kůže fungují při těchto pochodech jako fagocyty, že přijímají určité produkty látkové výměny a za pomoci světla je přeměňují na vlastní pigmenty.

*

Zabývejme se důkladněji ještě dalším příkladem: zbarvením hmyzu. Zjistilo se, že u motýlů skupiny Pieridů – kam mimo jiné patří bělásek zelný a žluťásek – se objevuje nápadné množství derivátů kyseliny močové, tedy látek, s nimiž se setkáváme jen v souvislosti s vylučováním, s ledvinovými funkcemi. Příbuzná látka, guanin, vytváří u pavouků bílý vzor na černém podkladě. Také stříbřitě bílý lesk ryb je způsoben guaninem. Setkáváme se tedy s touto skupinou látek ti hmyzu, pavouků, ryb i obojživelníků a plazů. To vedlo některé biology k domněnce, že se do kůže přemísťuje část vylučovacích funkcí – tedy vitální funkce, složka procesu látkové výměny – a že tudíž kůže slouží k ukládání určitých produktů exkrece. Vývojová fyziologie tvrdí, že u těchto motýlů je takto odváděna do kůže část exkrečních produktů, kterou hmyz jinak vylučuje malpighickými žlázami50. Tato vysvětlení dělají z kožních ornamentů bezvýznamný vedlejší produkt. Teprve později mohou rozmanitými oklikami nabýt selekční hodnoty a sekundárně se potom snad jednou samy stanou ‘vitálními‘, budou plnit závažné úlohy v dramatu života.

Kromě těchto látek se však vyskytují melaniny, které není možno pokládat za produkty vylučování. A kromě těchto hmot se vyskytují šupiny, produkující měňavé barvy, které opět nemají nic společného s vylučováním, nýbrž zdají se sloužit výlučně barevnému utváření. Čím důkladněji si všímáme fenoménu kožního zbarvení v celém jeho bohatství, tím naléhavěji se vnucuje odlišné vysvětlení: barva na křídlech motýlů, zbarvení pavouků atd. nepovstává proto, že je kůže skladištěm produktů vylučování, naopak – látky, schopné vytvářet barvu, jsou posílány kůži, namísto aby byly vyloučeny; tam jsou k dispozici pro dědičně naprogramovanou tvorbu příslušných ornamentů té které skupiny živočichů. Musíme ukládání do kůže hodnotit jako proces, zafixovaný ve stavebním plánu zárodku již předem k jistému cíli, totiž k tvorbě druhově specifického ornamentu; proces, který musíme ve spojení s ostatními procesy vidět jako jediný celek naprosto odlehlý průběhu vylučování.

Zde záleží na východisku. Buď se hledá jen nějaký proces zachování života a takový se shledává jen v okruhu organizace látkové výměny, nebo – a to je náš přístup – hledáme pro jev obecnější význam, který předem zahrnuje i zvláštní utváření všeho toho, co patří k ‘vlastnímu jevu‘, jako složka ontogeneze.

Abychom ukázali, jak jedinečně ovlivnila problematika výkladu ornamentů biologické bádání minulých 20 nebo 30 let, uvedeme ještě poslední příklad, velice rozšířený v příručkách a učebnicích; právě jeho běžné přejímání dokazuje, že výborně vyhovuje panujícímu pojetí. U savců se vyskytuje několik základních vzorů, jako jsou podélné či příčné pruhy nebo skvrny. Zebra, tygr nebo panter představují populární příklady; kresby tohoto typu však běžně nalézáme také na peří ptáků, křídlech hmyzu nebo kůži ryb a plazů.

Takto rozšířené ornamenty zřejmě musí mít jakousi společnou příčinu. Podle pojetí organismu, platného již po několik desetiletí, je vyloučeno, aby byly v zárodku, v dědičných vlohách, zahrnuty úplně samostatné procesy, přímo sloužící produkci nám tak známých kreseb živočichů. V těch se musel spatřovat spíše vedlejší účinek pochodů, které samy o sobě byly nutnou stopou v celkovém stavebním plánu živočicha. Ve vývinu bylo tedy třeba odkrýt takové podstatné procesy s nepodstatnými následky.

Tento později běžně uznávaný názor byl poprvé důsledně formulován roku 191851. S růstem embryonální kůže se v různých fázích vývinu mohou dostavit změny ve směru mechanického napětí a podobně se může změnit i distribuce chemických procesů. Různé systémy barevného členění mohou tedy mít svůj původ ve způsobu růstu kůže. Takto vznikají podélně nebo příčně směřující pruhy a také na končetinách je lze vysvětlit příslušným způsobem. Jestliže se systémy napětí kříží, může pigmentace vystupovat ve formě skvrn nebo oček v neutrálních zónách. Cituji formulaci z klíčové studie V. Haeckera:

‘Souhrnně lze říci: Primární formy kreseb (skvrny, podélně nebo příčné pruhování) jsou potud původními jevy pochodů dělení a růstu kůže, odehrávajících se v určitém specifickém rytmu, pokud ke tvorbě pigmentu a shlukování pigmentových buněk dochází především a ve zvlášť značném rozsahu na bodech a liniích nejintenzivnějšího průběhu dělení a růstu. Hypotéza o růstu kůže vyhovuje všem požadavkům, které mohou být kladeny na nejvšeobecnější, vše zahrnující princip výkladu.‘

‘V každém případě patří tyto ornamenty k jevům, nezbytně spjatým s tělesnou stavbou, a původně proto nemusí sloužit žádnému účelu. Ježto však barvy vznikají jako produkt sekrečních pochodů a strukturálních vztahů do jisté míry nahodile, je tato za společného působení ornamentu a barvy se konstituující kresba původně pouhým viditelným výrazem komplikovanosti stavby a růstu všeho živého. Zvláště skvrny a pruhy jsou prostě “ornamenty růstu“.‘

Haeckerova teorie byla s četnými obměnami uplatňována k objasnění ornamentů. Bylo vzneseno také příslušné množství námitek, jež se stávaly tím závažnějšími, čím přesněji byl studován vznik jednotlivých ornamentů.

Při pokusech o zpětné odvození specifického druhu kresby z nutných průběžných fází ontogeneze se ani v jediném případě nepodařilo prokázat takovou kauzální nutnost tam, kde se ornamenty blízko příbuzných druhů od sebe liší. Hypotéza o ornamentech jako nahodilých důsledcích ontogeneticky nutných dějů totiž vůbec nevděčí za svůj úspěch důkazům, které podala, nýbrž značně rozšířené potřebě spokojit se s takovým jednoduchým vysvětlením.

*

Zkusme začít úplně odjinud: Připusťme, že v zárodku, v dědičných vlohách je pro vzhled druhu k dispozici stejné množství genetických pochodů a stejné formální přípravy jako pro vytváření provozních ústrojí k zachování života. Technicky přetlumočeno by to znamenalo: Nejen na motor, ale také na karosérii tohoto živého vozu je při plánování a konstrukci vynakládána energie a práce. Nyní, kdy opět silněji pociťujeme, že i takové náklady mají v sociálním životě svůj zvláštní význam, že i luxus se může stát nutností, začínáme také v přírodě připouštět samostatné postavení ‘zjevu‘. S náznaky něčeho podobného se dnes setkáváme ve způsobu vyjadřování a stylu myšlení architektů a vůbec všech techniků, kteří cokoli ztvárňují.

Nechceme přehánět srovnání s postojem, jaký zaujímají ke svým výrobkům technici; vždyť ‘luxus‘ v přírodě by přece sotva bylo možno ospravedlnit opatřováním pracovní příležitosti. Postačí, když nám náš příklad názorněji ukáže, že dnes se naši konstruktéři zaměřují na ‘vlastní jev‘ s tímtéž myšlenkovým úsilím jako na čistě funkční smysl svých výrobků.

Analogie se současnou technikou záleží v představě, jakou si vytváříme o organizaci dědičných vloh v zárodku živé bytosti.
Pokud v našem pojetí organismu dominuje myšlenka, že tím podstatným jsou zde funkce zachování, může být vznik vlastností, které pro zachování nemají bezprostřední význam, připisován toliko čistě náhodným mutacím v dědičném materiálu. Jestliže se nepřipouští náhoda, nýbrž nutnost, pak mohou být pro útvary, jimž ve výsledné tvářnosti živočicha nepřísluší žádná selekční hodnota, postačujícím podnětem jen takové ontogenetické dispozice, které jsou důležité pro zachování. Připisujem li naopak zjevu vlastní hodnotu v hierarchii životních znaků, pak musíme očekávat v zárodku také odpovídající ‘kapitál‘ vloh k vytváření jevových rysů, o nichž nesmíme předpokládat, že jsou nutně skrovnější než dědičné vlohy, orientované na funkce zachování.

S přijetím podobného systému budování zjevu zajisté padá každý pokus o jednoduché řešení. Kdo si je na základě podrobných analýz vědom, jak komplikovaně se takový ornament vytváří, ten zajisté dávno odvrhl svůdnou jednoduchost dosud předkládaných vysvětlení.

Objevili jsme cestu a budeme pokračovat v hledání. Také genetika ví o problému ornamentů. Vývojová fyziologie objasňuje svými rozbory postup šíření jednotlivých barevných ornamentů; také z výsledků svých experimentálních zásahů do křížení plemen je schopna dokázat, na jakých pochodech závisí třeba páskový vzor motýlích křídel52.

Z těchto analýz se dovídáme mnoho cenného o spolupůsobení dědičných vloh; získáváme výsledky všeobecného významu. Ale jedinečnost ornamentu nám ani genetik nedovede objasnit – a právě on se nespokojuje poukazem, že ornament je vedlejším výsledkem podstatných procesů, nýbrž bere nesrozumitelné ornamenty vážně v celé jejich záhadnosti, přiznává těmto útvarům vlastní hodnotu a pokouší se pro ně v zárodku najít a přesněji vymezit komplex dědičných faktorů.

Na Oudemansových pozorováních, od nichž nyní uplynulo již více než půl století, si neztenčený význam zachovalo upozornění na jevy, které naznačují existenci komplikovaného systému dědičných vloh, sloužících výhradně utváření ‘vlastních‘ jevů. Tehdy předložený pokus o vysvětlení je překonán – avšak podivné jevy, jichž se týkal, se doposud setkávají s mnohem menším zájmem, než by si zasluhovaly: ‘Oudemansův fenomén‘ svědčí o tom, že vzhled živých bytostí má svou vlastní hodnotu, hodnotu, která se nekryje s pouhými sebezáchovnými funkcemi.

 
3. Kresby hadů

Ve slově organismus je obsažen poukaz na orgány, na nástroj k určitým úkonům. I u vnějšího zjevu, vlastního vzhledu, se proto neustále vyšetřuje, čemu z jeho forem a barev lze přičíst takové funkce. Již jsme několikrát zdůraznili, že ‘funkce‘ bývá chápána ve smyslu udržování života, zachování ať již jednotlivce nebo druhu. Pro tento postup při výkladu vzhledu mluví mnoho pádných důvodů – také bude vždy nalézat četné přívržence. Porovnáme-li však výsledek takové analýzy funkcí a orgánů se skutečným vzhledem živé bytosti, potom zbyde jistý podíl, který je snad odůvodněn ‘stavebním plánem skupiny‘, nechceme-li jej prostě přenechat estetickému posuzování.

Pokouším se ukázat, že toto ‘přebytečné‘ má značný rozsah, a současně nalézt takový přístup k výkladu vzhledu, při němž by všechny ony rysy živých bytostí, které nemohou být chápány jako ‘funkční‘ a právě v uvedeném smyslu, mohly být pro svou specifičnost pokládány za přírůstek hodnoty. Chceme-li navrhnout a ospravedlnit takový přístup, musíme se na příkladech konkrétních organismů zamýšlet nad ‘vlastními jevy‘, abychom si ověřili, v čem vlastně spočívá specifická hodnota těchto fenoménů.

Poněvadž jak mé vlastní biologické práce, tak studie mých žáků jsou z větší části věnovány těmto problémům, budu v následujících oddílech referovat především o jednotlivých tématech, jimiž jsme se v posledních letech zabývali v Basileji. Specifické problémy, spjaté s vlastními jevy, se výklad snaží přiblížit na několika příkladech. Započneme kapitolou na téma ‘Vývoj ornamentiky u živočichů‘, v níž má být položena autonomní hodnota této složky utváření živých bytostí.

Nejpříznivější možnosti pro náš pokus nabízí háv hadů. Studium jejich ornamentů, kterým se již zaobíráme delší dobu, je velmi poučné i proto, že zde můžeme na dlouhém, navenek co nejednodušeji utvářeném těle vyšších suchozemských obratlovců sledovat rytmické rozvíjení ornamentů. Geometricky je hadí tělo jednoduchým válcem, ornament není ‘rozbit‘ žádným přerušením, jaká vidíme u čtvernožců v oblasti ramen a pánve, kde napojení končetin vždy deformuje také kožní ornament. Navíc máme – pokud jde o systematické zařazení hadů alespoň jistotu, že se vyvinuli ze čtvernohých šupinatých plazů typu ještěrek, že tedy musíme jejich vzhled druhotně odvozovat z primárních, základních forem. U protáhlých ještěrek, i pokud jejich údy zakrněly, státe ještě zůstává dlouhý ocas, typický pro ještěrky, u hadů naproti tomu neobvykle je prodloužen trup, ocasní část těla je jen velmi krátká.

Nyní ornament. Hadi (spolu s želvami) představují zvláštní případ, kdy nositelem nejdůležitějších barevných kreseb je vlastní hřbetní strana – u ostatních šupinatých plazů a podobně i u mnoha savců jsou ornamentálně využity především plochy boků. Vybrali jsme naše náčrty tak, aby pokud možno dosvědčovaly bohatství hadích kreseb (Obr. 10 - Obr. 14).
Již z letmého nahlédnutí vyplývá důležitý závěr: Ve smyslu již zmíněných pokusů o vyložení hadích ornamentů byly tyto občas hodnoceny jako sestava pigmentů, která je sama o sobě bezvýznamná a jejíž uspořádání lze odvodit z rytmického členění vnitřních orgánů. Důvody již známe: Sám o sobě je ornament vedlejší věcí; musí být zpětně převeden na něco, v čem je obsažena vyšší nutnost.

U hadů se takový rytmus hledal v sériovém opakování orgánů pohybového ústrojí a především s nimi spjatých segmentálních kožních cév53. Obsahové jádro, společné všem těmto pokusům o vysvětlení, jsme již uvedli v pochybnost – k případu hadů proto jen navíc poznamenáme, že právě kožní cévy tvoří pletivo a jsou rozloženy úplně jinak než hlouběji ležící cévy, které byly svého času pokládány za původce rytmu. Na podkladě sledování ontogeneze byla posledními výzkumy prokázána neudržitelnost hypotézy závislosti54.

Pohled na zformovaný ornament ostatně dokazuje totéž. Proti závislosti na přísně bilaterální stavbě všech orgánů vnitřní kožní zóny a pohybového ústrojí mluví již fakt, že často nacházím ‘posunuté‘ série skvrn. Jak mají být plynulé ornamenty se svými posunutými meandry z takové závislosti vůbec vykládány? Srovnání celé skupiny ornamentů vybízí k domněnce, že tyto kresby mají svou vlastní hodnotu a že se tvorba variant řídí zvláštními pravidly ornamentálních obměn.
Na kresbách, uspořádaných do podélných sérií, lze rozlišit tři paralelní pásma: hřbetní pásmo (A), které má často zdvojený ornament a kde se setkáváme s rozmanitými posuny a splýváním skvrn. Nalevo a napravo přes boky následuje po jednom pásmu B a dále k břichu, často téměř na břišní straně, pásmo C, které nezřídka chybí55. U embryí pythonovitých hadů je toto jednoduché základní schéma jasně patrné; v dalším vývoji můžeme na kresbách pythonů pozorovat také jeho deformace, pochody, které drasticky demonstrují autonomní postavení těchto kožních útvarů.

Jen na dvou místech válcovitého hadího tela si jeho stavba vynucuje změny v ornamentu: nejnápadnější na přechodu k hlavě, vzácnější, ale občas velmi podstatné vyznačují předěl mezi krátkou oblastí ocasu a dlouhým trupem. Vyskytuje se také ponenáhlá přestavba ornamentu ve směru podélné osy, která svou nezávislostí na přísně uniformní stavbě pohybového ústrojí potvrzuje svébytnost kožních ornamentů. Svědčí o vlastních variacích, které se vyznačují jak jasnými zákonitostmi, tak volností v rámci těchto pravidel – a to je důležitý znak všech struktur, náležejících k vlastním jevům.

Jeden z nejpádnějších dokladů o autonomii kožních ornamentů nám nabízejí korálovci rodu Micrurus a jejich příbuzní. Jsou to američtí hadi subtropického a tropického pásma – vyznačují se také časným formováním definitivního ornamentu, který neprochází žádnými zvláštními juvenilními fázemi. Jejich výrazné vzory se střídajícími se červenými, černými a žlutými kroužky lákají ke srovnávání.

Kdo si chce vytvořit názor na historický vývoj našeho umění, musí vynaložit jisté předběžné úsilí na získání znalostí o základních formách, neboť teprve na jejich základě je možno vykládat epochu, styl, změny výrazových prostředků a životních postojů. Také ten, kdo se chce naučit znát jevovou specifičnost živočichů, musí si osvojit takovou stylistiku organických forem – čím důkladněji, tím lépe. Tato nauka o formách má co činit s elementy tak proměnlivého vzhledu, že zoolog podobně jako uměnovědec obvykle dokáže poznat jen malou skupinu natolik, že je schopen jasněji nazírat její skutečné bohatství. Ani velká zoologická dila, třeba Brehmův Život zvířat, na takový úkol nestačí. V Brehmově díle nalezneme obrázek jednoho jediného korálovce – přičemž v Americe jich žije 58 druhů a jejich ornamenty se značně různí.

Naše srovnání vychází ze stavu, který se již odlišuje od typických, podélných hadích ornamentů – již nejjednodušší ornamenty Micrurů mají patrnou tendenci k příčným řadám: na rudému podkladě hřbetů páry černých skvrn s příčnou osou. Tento ornament se postupně dále přetváří v příčné černé prstence, na nichž se stále ještě rýsují původní ovály (Obr. 13).

V další vývojové fázi přecházejí prstence v pravidelné pásky. Černé pásky se dále deformují do šířky a konečným výsledkem procesu je černý korálovec s úzkými červenými prstenci: původní podkladová barva nyní sama přešla v ornament. Mimochodem projdeme při sledování těchto formálních posunů celou oblastí rozšíření: z Mexika přes střední Ameriku až na území Amazonky.

Sledujme další metamorfózy kresby Micrurů. Již u druhů, jimiž jsme se právě zabývali, bývají někdy černé prstence lehce žlutě lemovány – červené barvivo je na tomto rozhraní jemněji rozptýleno a proto účinkuje jako žluť. Takové zjasňování světlé barvy na hranici s černí pozorujeme často jako sytější tmavé tóny na pomezí jasné barvy. Odborníci nazývají tento formální prvek kresby ‘zbarvení hraničních ploch‘. Další vývoj ornamentů tohoto typu směřuje k ostřejšímu vydělení a rozvíjení žlutých prstenců. K tomu přistupuje nový formální prvek: šupiny v rudém poli nesou nyní občas černé skvrny. Tato sekundární čerň se šíří a vytváří podél proužků žluti černé lemování. Tím je dosaženo triadického rozvržení ornamentů, jaké je v různých obměnách charakteristické pro mnohé druhy Micrurů: každý primární černý prstenec je rámován prstenci žluti a tyto jsou ohraničeny sekundárními černými pásy. Odtud se pak u Micrura realizuje styl Ibicica. Tento nápadný typ je tak nazván podle brazilského korálovce, vyskytujícího se až k 35. stupni jižní šířky. Triadické skupiny se rozširují rozpínáním rámujících žlutých proužků. V zúženém červeném poli se vytvářejí útvary s novou formální hodnotou, jemné černé prstence (Obr. 14).

Ale také tento bohatý ornament se u některých formálních typů dále obměňuje na základě nového rytmu, ovlivňujícího úzká červená pásma – pozůstatky základního zbarvení – v odlišné alternativě: každé druhé červená pásmo je pohlceno rozpínajícími se černými lemy. Tak dochází k členění krásného, trojbarevného hadího těla k úplné redistribuci akcentů.

Ornamentální vývoj Micrurů skýtá ještě některé další možnosti, ale tento první přehled musí stačit. Je přece třeba ještě dále zkoumat, zda jsou takové ornamenty odvoditelné od původnějších hadích kreseb, tj. podélných sérií skvrn. Korálovci patří k extrémní vývojové linii, k jejich příbuzenstvu ostatně řadíme také brejlovce. Neznáme ani jediný druh Micrurů s původním hadím zbarvením.

Zde nám však nabízí poučení úplně jiný, nejedovatý rod: Sibynophis, patřící do čeledi užovek (Colubridae). Ve Starém světě mají jednotlivé druhy Sibynophis venustissima nepříliš nápadný ornament z podélných skvrn, resp. podélných pruhů, který lze pokládat za primární. Dva americké druhy jsou však odlišné. U středoamerické Sibynophis venustissima vidíme příčně pruhovaný ornament, typický pro korálovce: černé, žlutě lemované příčné pásky, oddělené od sebe červenými poli. Mexický druh Sibynophis annulatus ukazuje počátek takové přeměny: v zadní části podélné řady malých skvrn, vpředu příčné pruhy a ‘oblast přechodu‘, která je lépe patrná z našeho obrázku než z dlouhého popisu. Čtyři exempláře tohoto druhu v basilejském muzeu jsou pro nás zvlášť důležité, poněvadž demonstrují značnou labilitu poměrů v této indiferentní oblasti. Systematikové vyčleňují oba americké druhy jako samostatný rod (Scaphiodontophis) (Obr. 12).

Sibynophis nám především potvrzují, že také u vymřelých předchůdců korálovců smíme předpokládat původnější formy ornamentů. Tyto užovky nám také dávají určité poučení o nepravidelnostech, které se mohou vyskytnout při postupném formování takových kreseb. Přesto zůstává mezera: Studiem Sybinophis ani Miucurů se nedovídáme nic o ponenáhlé stabilizaci takových obměňujících se dědičných systémů, díky níž se u těchto krásných hadů vytvořily rozmanité styly.

Nechci se rozloučit s nositeli těchto barevných ornamentů, aniž bych se alespoň nedotkl problému, který zaměstnává specialisty, důkladněji se zabývající plazy. Je nasnadě otázka, proč se z celé značně rozšířené rodové skupiny Sibynophis tímto žluto-červeno-černým ornamentem vyznačují jen oba americké druhy, tedy právě druhy, žijící v oblastech, kde se vyskytuje Micrurus, tento obávaný jedovatý had? Nemáme zde před sebou případ mimikry, jak mu zjednal proslulost sto let starý výklad Batese a Waliaceho: napodobení výrazného, varovného zbarvení neškodným živočichem? Napodobitelé jsou chráněni před nepřáteli, neboť tito se, poučeni špatnými zkušenostmi, vesměs vyhýbají nápadným živočichům56. Takové případy mimikry se záhy staly závažným prvkem v řetězci důkazů selekční teorie; pro nás jsou však důležité také proto, poněvadž umožňují objasnit některé zásady našeho přístupu k problému.

Micrurus je prudce jedovatý – i pro člověka je jeho uštknutí smrtelné nebo způsobuje velmi těžké poruchy. Menší savci nebo ptáci sotva mohou vyváznout životem – odhlédneme-li od některých existujících požíračů hadů – odolných vůči jedu – neboť ti pro celou záležitost s mimikry nepřicházejí v úvahu.

Právě extrémní účinky jedu nemluví pro názor, že nejedovatí napodobitelé požívají ochrany. Neboť ochranný účinek se uplatní pouze, mohou-li lupičští živočichové vůbec shromažďovat špatné zkušenosti – pokud tedy uštknutí hadem neznamená konec! Zůstává jistě příliš málo těch přeživších, kteří se potom jako ‘jednou spálené dítě‘ bojí i nejedovatých užovek, pokud svým hávem připomínají zmije.

Není zde splněn ani další požadavek, který by byl jedním z předpokladů pro domněnku o mimikry: modely, to je jedovaté druhy, se musí hojně vyskytovat jako je tomu třeba ve slavném případě vos – aby vůbec mohly podněcovat k napodobení. V našem případě jsou však předpokládaní ‘napodobitelé‘ daleko hojnější. Znalci situace se proto nyní spíše přiklánějí k názoru, že současné poměry skýtají příliš nedostatečnou oporu pro to, aby mohla být značná příbuznost mezi zbarvením nejedovatých druhů Sibynophis (Scaphiodontophis) a jedovatých forem Micrurů vykládána jako skutečné mimikry.

Přesto zůstává faktem, že z nejedovatých forem mají jen oba americké druhy nápadné ornamenty korálovců. Naše pokusy o vysvětlení se proto zaměřují na minulost. I když ochranný účinek není v současnosti u takových ornamentů nadále aktivním selekčním činitelem, je přesto možné, že před dlouhou dobou byla při výběru skutečně dávána přednost žluto-červeno-černě páskovaným formám. Měl-li kdysi dávno jed Micrurů slabší účinky, pak existovala také možnost přežít jeho uštknutí. Tehdy tedy bylo možno sbírat zkušenosti a sama celková nápadnost ornamentu snad dokázala zajistit ochranu i jiným, neškodnějším druhům: stačilo jim mít nějaký křiklavě žluto-červeno-černý příčný ornament, aby mohlo dojít k záměně, a již zůstávaly ušetřeny útoků. I takto lze jistě vykonstruovat selekční hodnotu ornamentálních variant, která mohla u neškodných užovek kdysi dávno podporovat vznik mimetických ‘korálových typů‘.

Zabýval jsem se snahami o pochopení této zvláštní shody ve zbarvení, poněvadž teorie ochranného zbarvení bývá při pokusech o výklad takových obdob často uplatňována.

*

Ale pro problém, který nás zaměstnává – totiž pro otázku vlastní hodnoty ornamentů – je hypotéza o mimikry irelevantní. Vždyť ochranné účinky nápadného hávu již předpokládají nápadnost modelu: Styl Micrurů, barevné kroužkování jejich válcovitého těla, je nutným předpokladem pro mimikry a nelze jej proto jeho pomocí vysvětlovat. A podobně je i výběr ‘varovných‘ barevných kombinací podmíněn tím, že v určité době existovala u napodobitelů tendence k tvorbě takového trojbarevného hávu.

My se nyní neptáme na životní situace, které podporují nebo naopak vytlačují určité zbarvení, nýbrž klademe předběžnou otázku: Co je zde oním utvářejícím? Jakými pravidly se řídí ony obměny v barevném utváření, které odhalujeme při srovnání blízce příbuzných druhů? Hypotéza o mimikry nám dokáže říci něco o přednostech nebo nevýhodách nějaké struktury v určitých situacích; nicméně nemůže řešit otázku jejího původu ani zvláštností její formy.

Ve zvláštním případě, jímž se nyní zabýváme, nám současná genetika příliš nepřispěje. Rozhodně žijeme v jistotě, že variace ornamentů vždy musí být souřadné s přiměřenými změnami v celkovém systému dědičných pochodů, které se na vytváření ornamentu podílejí. Co však při těchto dějích taková ‘přiměřenost‘ znamená, to je prozatím pro všechny biology tajemstvím, změny na makromolekulárním stupni pro ně u vyšších forem zůstávají odděleny od svých následků na ústrojné úrovni.

Byť by mělo trvat ještě sebedéle, než skutečně pochopíme materiální základnu pro genezi ornamentálních variant – rozhodně nás tato nejistota nesmí odradit od toho, abychom již dnes bedlivě nevyšetřovali ty zákonitosti ornamentů, které vystupují před našima očima, abychom již nyní nezískávali podrobnější zkušenosti, které genetická analýza jednou objasní.
Ačkoliv mně samotnému se zdá, že možný význam těchto ornamentů pro zachování je nepatrný, mohou důkladnější znalosti o hadech a jejich způsobu života tento názor opravit. Tak se jistě dovíme leccos o úloze hadích kreseb při sexuální orientaci. Ať již je tento význam jakýkoliv, vždy je důsledkem ornamentu, nikoliv jeho příčinou, a ani v nejmenším neobjasňuje změny v tvářnosti kresby.

Nás zajímá zvláštní formální hodnota tohoto zabarvení. Kdo i jen trochu dokáže přehlédnout tuto skupinu jako celek, uvědomí si, že se řídí zákony formy, nezávislými na stavebních pravidlech pohybových orgánů. Nejpádněji nám to dokládá svérázná symetrie, jíž se tyto ornamenty podřizují a která vyplňuje dlouhý úsek kostry s jeho uniformní strukturou zcela zvláštními rytmickými řadami, vlastními toliko barevným ornamentům. Za obzvlášť výrazný projev pokládám střídavé zdůraznění jednoho prvku v původně rovnocenném sledu, z něhož vyplývá soustava dalších variací (Obr. 14).

Přikládám zvláštní smysl autonomii tohoto utváření, jehož určením je vlastní zjevování a v němž jako sebevyjádření plazmatické jedinečnosti vidím jeden z vrcholných příznaků života. O hierarchii životních znaků ještě budeme mluvit.

Čím déle se zajímáme o tyto typy jevů, které neslouží žádné bezprostředně udržovací funkci, nýbrž výhradně sebevyjádření, v tím větším počtu a rozmanitějších formách je nalézáme jak u rostlin, tak u živočichů. Je přitom stále zřejmější, že dobře známé formy, preferované naším technickým myšlením, musíme pokládat za druhořadé – že se naší pozornosti vnutily pouze díky snadné srozumitelnosti svého vzhledu. Ponenáhlu se učíme, že nevýslovné bohatství organismů patří do jiného okruhu, kde se nesmíme ptát především na funkci, na technickou příhodnost, na roli v dramatu zachování. Zde je třeba již konečně naldédnout a uznávat čisté formy sebevyjádření.

Oudemansův fenomén nás učinil vnímavými pro formální hodnoty jevů, jimž můžeme přiznat smysl jen tehdy, bereme-li při svém výkladu coby diváky v úvahu oči, pozorující formy – ty formy, jež se zdají být ‘vypracovány‘ kvůli nějakému oku. Šlo přitom o motýly, kteří se v klidovém postavení snadno ztratili nepřátelským očím, poněvadž formální prvky jejich křídelních ornamentů předstíraly nevzhlednost kůry. Ježto zde tedy známe oči, před nimiž se motýli chrání, smíme mluvit o ‘adresovaných‘ jevech.

Ony tak nápadné a rozmanité kožní kresby na těle hadů je zajisté také třeba řadit do skupiny adresovaného optického vysílání. A přece si jich musíme všimnout důkladněji, srovnáme-li je s optickou tvářností motýlích ornamentů. U motýlů je optická funkce jednotlivých prvků, na něž jsme upozornili, potvrzována vzájemnou souhrou polohy těla, profilu křídel a zbarvení. Uspořádání je takové, že ve ‘správném‘ postavení je zajištěn jednotný vizuální účinek – tato formulace svědčí o optickém významu.

U hadích ornamentů dosud postrádáme takovou zjevnou souhru. O páskové kresbě korálovců prozatím nikdo nemůže říci, že je taková, že musí vyvolat určitý optický účinek. V současné době ještě nevíme – rozhodnout by zde mohl jen experiment
– do jak míry představují rozdílné ornamenty ve své druhové jedinečnosti nutný článek v životě těchto plazů; třeba jako prostředek pro nalezení pohlavních partnerů, patřících ke stejnému druhu. Je docela jistě možné, že se vychází jen z nějakého velice povšechného účinku žluto-červeno-černých pásků, že tedy mohou být dosti libovolně uspořádány a že také pro výše diskutované ochranné účinky postačí jen nejzběžnější náznaky těchto ornamentů. Slouží-li v případě motýlích křídel každá sebemenší podrobnost celkovému optickému účinku, nemusí to ještě nutně platit o hadím těle a jeho kresbách.

Pokusy nám ukazují, že ornamentům smíme přiřazovat určité funkce jen s velkou obezřetností. U stříbropásků, motýlů příbuzných perleťovcům, byla vyšetřována úloha barevných ornamentů při vzájemném vyhledávání pohlavních partnerů. Háv obou pohlaví je zlatohnědý, s výrazným černým ornamentem. Jestliže letícímu perleťovci stříbropásému při hledání partnera nastrojíme jeho umělý model, pak je podle mnohokrát obměňovaných pokusů důležitá jak velikost modelu, tak přítomnost zlatohnědé barvy. Černý ornament se však může měnit, může být zeslabený, přehnaně vyvinutý nebo dokonce úplně odpadnout – pro zdárné setkávání obou pohlaví je to bezvýznamné. Za jakkoliv ‘opticky‘ účinné je pokládáme, jsou formální podrobnosti ornamentu, ano dokonce jeho existence či neexistence jako taková, funkčně bezvýznamné57.

A přece existuje. Musím již ted‘ upozornit na tuto zvláštní situaci – později nás ještě bude zaměstnávat. V systémech kožních kreseb, které se uplatnily v životě vyšších, vizuálním dojmům přístupných živočichů, odkrýváme opticky účinné struktury, u nichž jednotlivosti formálního a barevného utváření nemají žádnou úlohu při bezprostředním zachování života, žádnou v běžném pojetí ‘funkční‘ roli. Kromě jevů, které se obracejí k oku a jsou svébytné jen ve vztahovém systému ‘vidění‘, v němž však jasně mají nějaký smysl, tedy najdeme i takové, jimž tato vlastnost chybí. Kromě adresovaných existují i ‘neadresované‘ vlastní jevy – fenomény, které nám připadají smysluplné veskrze jen v aktu vidění, které jsou tedy optickým ‘vysíláním‘, aniž by zde byl adresát, jemuž je vysílání určeno.

Jsme obklopeni neadresovanými jevy, které se neobracejí ani k očím příslušníků druhu, ani ke zrakům pohlavních partnerů, ani se neskrývají před očima nepřátel. Jsou to především jevová vyjádření jedinečné bytosti živočišného nebo rostlinného druhu. Patří sem listy zelené vegetace se svou rozmanitostí – opticky je jim téměř výhradně přiřčena skromná role ‘pozadí‘, v tisíceré formě plní tutéž záchovnou roli chemických laboratoří ve službách života. I když se jistě leccos ve struktuře listu podřizuje funkci – jak mnoho dalšího v členění listu, v utváření jeho obrysů není přizpůsobením, nýbrž součástí vyjádření rostlinné bytosti.

Jsme-li již jednou tak daleko, že si začínáme všímat neadresovaných jevů, objevujeme je i tam, kde jsme si jěště nedávno byli jisti, že máme před sebou úzce specializované účelné utváření.

4. Peří;

Snažili jsme se v tomto přehledu ozřejmit své pojetí živých bytostí, které se zrodilo za dlouhá desetiletí studia jevů. V průběhu těchto prací se přede mnou stále jasněji rýsovala jedinečná hodnota toho, co jsem zde z nespočtu fenoménů, na nichž je přírodovědec nějak zainteresován, vydělil pod názvem ‘vlastní jevy‘.

Ježto se mé pojetí opírá o nazírání, pokouším se také při většině exkurzí do jednotlivých problémových okruhů o takové názorné zprostředkování. Jeden takový pokus jsem učilnil s barevnými těly hadů, další nás nyní povede k záhadě ptačích per.

Jestliže se svéráznost ‘vlastních jevů‘ pokouším ještě jednou ukázat na příkladě per, nedělám tojen proto, že jsou mně i mým spolupracovníkům již po léta předmětem zoologických studií58. Zvolili jsme si jeden z vůbec nejkomplikovanějších živočišných útvarů: nejkrajnější náklady na zemi, jaké byly v tvářnosti živých bytostí vynaloženy na jev! Navíc se vyskytují péra tak rozmanitého ražení, že můžeme sledovat různé faktory, které spolupůsobily při stavbě peří.

Předem přiznejme, že také tato kožní struktura je neznámého původu. K tomuto otevřenému doznání je však přece jen zapotřebí jistého komentáře. Zajisté můžeme dospět k závěru o původu peří, který se téměř blíží jistotě: péra ptáků jsou kožní útvary, které se vyvinuly u jejich plazovitých předků. S takovouto formulací většina biologů jistě souhlasí. Občas se tvrdí něco mnohem konkrétnějšího: péra jsou přeměněné šupiny plazů. Ale pod tento výrok se mnozí badatelé už sotva podepíší. Trvají na tom, že ani srst savců, ani péra ptáků není možno odvozovat ze šupin. Dokonce se domnívám, že se tento skeptický postoj dnes začíná prosazovat.

Tyto pochybnosti jsem měl na mysli, když jsem se zdráhal tvrdit cokoliv jistějšího o původu per. Příliš snadno přijímané tvrzení, že péra jsou přeměněné šupiny plazů, vyvolává přesvědčení, že víme něco jistého. Ale takovými klamnými jistotami se
jen odsunují skutečné obtíže, na něž narážíme při každém pokusu o výklad původu ptáků.

Na prvních perních strukturách dochovaných v paleontologických dokumentech – tři vzácné lithograflcké vápence z údobí jury se zbytky ptáků Archeopteryxů – jsou již dosvědčeny vysoce vyvinuté letky. Vůbec nijak se zde nepoučíme o nejjednodušších předstupních těchto struktur. Musíme trpělivě a s nadějí očekávat budoucí nálezy – v tomto mezidobí se však raději nechceme pokoušet o příliš libovolné a nepodložené domněnky a nebudeme odvozovat péro od toho či onoho kožního útvaru.

Perní útvar musíme nejprve přijímat tak, jak se nám prezentuje – jako ucelená skutečnost, jako komplikovaná stavba ze zrohovatělých buněk, rozčleněná na stvol a prapor; prapor je sestaven z větví, každá větev vybavena dvěma řádky paprsků, jeden řádek je opatřen jemnými háčky, druhý rámky, což dodává povrchu per jejich elastickou a přesto pevnou soudržnost. Jakékoliv zkoumání odhalí vždy nové, rafinované detaily, které ovlivňují funkci péra.

Po jistou dobu byla tato funkce spatřována v podvojné úloze tepelné regulace a letové struktury. To však nestačí – ve hře života musíme každému plně zformovanému péru přiznat trojí úlohu; záměrně jsem zvolil takové rozvržení, při němž se co možno nejméně uplatňuje jakýkoliv hodnotící soud o jednotlivých rolích:

U jednotlivého péra nebo i u větších skupin per může ta či ona úloha převážit, ba může dospět k naprosté výlučnosti: některé letky nebo rejdovací péra jsou extrémními letovými strukturami, prachové peří je často výhradním orgánem termoregulace, jiná péra se zase dokonale přetvářejí a slouží pouze jevu.
Této trojí funkce si musíme být stále vědomi. I když se v následujícím budu o péro zajímat především pouze jako o orgán zjevování, chtěl bych předem vyloučit mylný dojem, že pokládám ostatní funkce za něco druhořadého. Tyto další funkce jsou totiž tak zevrubně popsány a všeobecně uznávány, že příslušné funkční struktury není třeba podrobněji líčit. Avšak právě v jevových strukturách dochází jasnějšího uplatnění onen jedinečný rys, jemuž zde chceme zjednat zvýšenou pozornost.

Péro se formuje z prstencovitého zárodečného útvaru, který komplikovaným postupem vyhání do výšky stvol a prapor. Pozdější jednolitá rozprostraněnost je výsledkem dění v čase – každý příčný řez perem je jistou stopou v chronologii – péro je fixovaná podoba času. Při jakémkoli pokusu pochopit péro jako nositele jevů musí být mezi jiným vzat v úvahu také svéráz těchto procesů, ustrnuvších ve formu. Již ze samotného průběhu utváření vyplývá základní otázka, kterou chceme upřesnit na jednoduchých příkladech.

Vezmeme péro s ‘krahujčením‘, s příčnými pruhy. V tomto ornamentu je uchován výsledek několik dní trvajícího střídavě přerušovaného pochodu ukládání barevných látek. Známe jiný obraz, ‘kropenatý vzor‘: fixovaný rezultát ukládání pigmentu v narůstajících částech péra, po celou dobu jeho utváření přísně lokalizovaného, avšak pokračujícího s trvalou uniformitou. Není těžké pochopit mnohotvárnost, danou variantami a kombinacemi obou pochodů. Ostatně v kresbách na skořápkách plžů a mlžů shledáváme podobné konzervované časové figury, ‘melodie ‘.

Jak máme rozumět této uchované podobě času? Je prostorové a časové rozložení pigmentu důsledkem pochodů předem programově zaměřených na zvláštní výsledný vzhled, na vytvoření právě takovéto ornamentální figury? Nebo je průběh pigmentace se svou rytmičností procesem, který vůbec neprobíhá kvůli ornamentu, nýbrž produkuje jej jako úplně bezvýznamný rezultát? V prvním případě je ornament již v dědičných vlohách připraven se zvtáštním ohledem na jev, v pravém slova smyslu se ‘dociluje‘ jevu – ve druhém případě mají dědičné pochody jiné cíle, jevová stránka je ‘náhodným‘ výtvorem.
Kdo sleduje vznik srdce nebo mozku, ten pozoruje průběh ‘zacíleného‘ vývinu. Fyziologie vývinu se snaží pochopit, na jakých systémech spočívá ‘docilování‘.

Hojně se psalo i mluvilo o příhodnosti či nepříhodnosti přijetí takového stanoveného cíle, takového teleologického hlediska. Vývin organismu od zárodku až ke zralé formě probíhá se systematičností, jejíž následky jsou pevně stanoveny již v zárodku. Poukazováním na zacílenost vývinu se nemíní nic víc, ale také nic méně. Kauzální analýza, jak ji provádějí fyzikové a chemikové, musí s tímto faktorem počítat; musí být jasně stanoveno, jaké je její místo v odlišném systému. Veškerý fyziologický výzkum operuje s kauzálními úseky; stále znovu je však třeba pečlivě určovat jejich místo v dědičně stanoveném systému.

Jak máme nyní chápat ornamenty per? Skutečnost, že ornamentální varianty jsou produkovány také mnoha nezáměrnými, náhodnými změnami – mutacemi v dědičném materiálu – se zdá nasvědčovat pojetí ornamentů jako mimovolných rezultátů. A protože nyní vládnoucí verze evoluční teorie přikládá selekční hodnoty, udržela si představa o jejich relativně náhodném vzniku a tudíž náhodné jevové hodnotě výlučnou platnost.

Takové vytváření ornamentu je vskutku netoliko dobře myslitelné, nýbrž v mnoha případech dokonce pravděpodobné. V první řadě to platí o mnoha jednoduchých zbarveních, úzce se vážících na symetrii jednotlivého péra a představujících jeho vlastní ornament: to je případ příčného pruhování, stříkaných, kropenatých a perličkovaných vzorů.

Obraz se však úplně mění, obrátíme-li pozornost k takovému zbarvení, jako jsou třeba zrcadélka na křídlech divoké kachny, kde je z dvanácti letek a odpovídající skupiny na nich položených per krycích sestavena přes všechna péra sahající, avšak ohraničená kresba, k jejímuž vzniku je nutná přísná koordinace barevných ornamentů všech zúčastněných per. Zde musí být ve hře faktory, které ovlivňují jednotlivá péra ve prospěch celkového efektu, podobné faktory, jaké při formování oka zajišťují harmonické spojení částí, vytvářených jednak mozkem, jednak kůží.

Jeden z obzvláštních kuriózních dokladů takové vyšší koordinace nám skýtá oranžově zbarvené ozdobné péro čínských mandarínských kachen, jehož struktura a začlenění byly poprvé přesně zkoumány až v posledních letech⁵⁹ (Obr. 15). Podle původu je to třinácté péro z výše zmíněné řady zrcadlových per kachny (do tohoto čísla je zahrnut také zárodek č. 5, který u mnoha ptáků chybí – problém diastatixie ptačích křídel ponecháváme v tomto okamžiku stranou – nijak bezprostředně nesouvisí s naší otázkou). Pero č. 13 tvoří nápadnou vlajku. K tomuto efektu napomáhají též péra na ramenou a bocích. Ornament tedy vzniká součinností tří ontogeneticky oddělených okrsků peří, která je řízena nadřazenými faktory. Zvláště příznačné je prodloužení ramenních per, které má jediný smysl, totiž vytvořit podklad, rámující vnitřní prapor ozdobného péra. Svým vlastním způsobem se součinnost per uplatňuje v tom, že z řady per č. 13 a 16 na loketní části křídla se sice všechna mohou potenciálně stát ozdobnými péry, plně se však rozvíjí jen 13. péro. Ze zárodků Č. 14 a 16 se tvoří zakrnělá, úplně skrytá péra, co do struktury sice zmenšené varianty ozdobného péra, ale bez jakéhokoliv vizuálního účinku. 13. péro dosáhlo stupně sebeuplatnění, jaký je u ptáků vzácný; a cílem spolupráce sousedících polí per s tímto jediným pérem je nadřazený ornament (Obr. 16).

Ozdobné péro se plně formuje teprve v zimním opeření dospělého kačera, které nosí od podzimu až do jara. V létě přijímá kačer nápadné opeření, podobné hávu samičky: je to takzvaný ‘přechodný šat‘. Ve všech obdobích vykazuje příslušné třinácté péro nepatrné odchylky od normálních letek, aniž by však vzhledem nebo barvou připomínalo ozdobné péro.

Čím se ozdobné péro vyznačuje? Především je vnitřní prapor značně rozšířen a nápadně do hněda, ba téměř do oranžova zbarven. Stvol podléhá zakřivení, jehož nezvyklý stupeň zjistíme při srovnání s běžnými letkami jiných kachen.

Při vyškubnutí ozdobného péra se v normálním cyklu pelichání mohou vytvořit dvě až tři nová péra. Na dorůstajícím ozdobném péru se v době od prosince do května uplatňuje pozvolná redukce perních ornamentů: příznak, že se mění složení v krvi kolujících hormonů (jiných než při rozmnožování) a že zárodečná oblast péra na tyto změny reaguje. Zatímco za normálních okolností vydrží ozdobné péro až do jarní doby, obdržíme při podobném pokusu varianty, s nimiž se v běžném životě mandarinských kachen nesetkáváme.

Pro náš problém ‘vlastní hodnoty‘ péra je podstatné, že nejsilnější odpor proti poškození, jehož dokladem jsou nová, zvláštní péra, tedy nejsilnější potence k ‘struktuře ozdobného péra‘ je soustředěna v oněch zónách peří, které nejsou přikryty jinými péry, které jsou v tzv. okruhu viditelnosti.

Zvláštní charakter těchto velkých, samostatných per, se projevuje také přebudováním nejjemnějších orgánů, paprsků, v nositele barvy: třpytivé zabarvení způsobují lamely, vybudované z nejkrajnějších výběžků, z pennulových buněk; hojné výčnělkovité útvary umožňují lámání světla na různorodém povrchu, čímž se dosahuje efektu bílé barvy; zvláštní polohou paprsků, tvořících četné vroubky, je vyvoláván dojem sametu. Ale všechny optické účinky se mohou uplatnit, pouze je-li prapor řádně rozprostřen – ve službě optické tvářnosti zde fungují zvláštní opěrné struktury. Co do stupně specializace jsou tyto opěrné struktury přinejmenším rovnocenné nebo dokonce nadřazené letovým strukturám! – Kapitál vynaložený na výstavbu jevové stránky se tudíž vyrovná kapitálu vynaloženému na takovou udržovací funkci, jakou je létání, ba v lecčems ho ještě předčí.

Ještě jeden detail stojí za povšimnutí: když se z juvenilního peří poprvé zformuje ozdobné péro, jsou některé charakteristické znaky tohoto útvaru poněkud méně výrazné než u příslušných per plně vyspělých, několikaletých kačerů. Tak například zakřivení stvolu a podobně i prohnutí jednotlivých větví není tak silné jako u okrasných per několikaletých samečků (Obr. 17).

To souhlasí také se zjištěním, k němuž dospíváme při studiu nejjednoduššího krycího peří. Ponecháváme stranou prachové peří, které četným klubajícím se ptákům slouží jako první tepelná izolace60. U běžných krycích per vidím jistý předěl mezi prvním opravdovým peřím a všemi budoucími péry na stejných místech kůže: První, takzvané juvenilní péro sice může vyhlížet stejně jako pozdější – přesto je však jeho prapor vždy mnohem řidší. Na prvním prsním péru kosa napočítáme 36 větví, po opelichání je jich u stejně umístěného péra 63. U per na hlavičce špačka je příslušný poměr 25 ku 44. Na řidší strukturu péra ukazuje také menší rozsah oblasti, v níž jsou paprsky vzájemně pevně přichyceny. U právě zmíněného kosího péra zasahuje toto ‘pole přichycení‘, které zpevňuje povrch péra, 11 větví prvního oproti 30 větvím pozdějšího péra, na hlavičce špačka původně 8, pak 24 větví! Také počet paprsků na jednotlivých větvích je u prvního péra menší. Jemné struktury per jsou o nenápadný sice, nicméně zřejmý odstín méně propracované než v posledních cyklech.

Nuznější vybavení staví první krycí peří do příkrého protikladu k funkčně nezbytným letkám, které u doposud zkoumaných druhů nevykazují v prvním cyklu juvenilního peří žádné takové odchylky.

Co tato diferenciace mezi utvářením prvního a všech následujících hávů znamená? Skutečnost, že mladý pták vystačí s řidším peřím, dovoluje závěr, že toto peří vyhovuje nutným požadavkům tepelné regulace, že tedy postupné zdokonalování pozdějších krycích per slouží především jevovým funkcím. To je také v souhlase s faktem, že právě juvenilní péra vskutku často nesou nejjednodušší ornamenty, odvozené z růstových zákonltostí jednotlivých per, že ve velmi četných případech poskytují skutečně prostý šat, přičemž později tvoří odlišně formované ornamenty. První péra drobného peří mají u mnoha skupin ptáků celkově skromnější formy. Dalším zkoumáním je třeba ověřit, zda je toto pravidlo platné všeobecně. O jeho značné rozšířenosti však není pochyby.

Nemohu se ubránit pomyšlení na děj, který mi připadá obdobný: na řadu forem, v nichž jediný výhonek v průběhu jediné vegetační periody utváří své listy, přičemž se formy listů často pravidelně střídají. Základní formy jsou jednoduché, potom se obrys bohatěji člení, až konečně list dosáhne vzhledu, který bývá občas označován jako ‘klimaxová forma‘; ten musí potom znovu ustoupit prostším formám (Obr. 18).

Znalci usuzují z celkového obrysu listu cukrové řepy na obsah cukru. Vzhled listu skýtá informaci o změnách vnitřních stavů a analogicky jsou výpovědí o vnitřních změnách také strukturní podrobnosti a zbarvení ptačích per. Měnící se jev dosvědčuje změnu niternosti, i když třeba ještě pokládáme tyto příznaky za dokonale bezvýznamné. V odpovědi péra nesmíme jednoduše vidět ‘fyziologickou konsekvenci‘, kauzální důsledek, ‘reakci‘ na vnitřní změny – kauzální řetězec, do něhož je každé podobné dění nutně rozvrženo, je totiž ve svém průběhu především determinován vyšším systémem, připraveným dědičnými vlohami zárodečné plazmy a dědičným materiálem jádra. Zárodek péra má připravený reakční systém, odpovídající rovněž připravenému akčnímu systému nervových a hormonálních podráždění – oba systémy tvoří vyšší jednotku. Všechna kauzální spojení, jak je můžeme vytržená sledovat, jsou současně zapojena do předem připraveného systému – do činnosti, jejíž průběh detailně neznáme.

Paví vějíř je jistě jednou z nejvýmluvnějších manifestací rozvoje peří – v každém případě je nám ze všech těchto zvláštních útvarů nejpřístupnější. Tím překvapivější je fakt, že první rozbor jeho ornamentů, snažící se tuto ‘pastvu pro oči‘ v celistvosti vystihnout, vyšel teprve roku 195561. Chceme chvíli sledovat tato zkoumání, která nás znovu uvedou do centra otázek, týkajících se vlastní hodnoty jevů.

To, co paví sameček nosí jako třpytivou vlečku a rozprostírá ve vějíř, není ocas – jsou to poslední zádová krycí péra kostrční oblasti. Jakkoli je mi to zatěžko, musíme zde poněkud pominout svérázné juvenilní peří, které se v tomto okruhu vytváří před pohlavní dospělostí. Jedné zvláštnosti této fáze si přesto zběžně povšimneme. Předtím jsme konstatovali, že juvenilní péra bývají volněji formována než péra v dospělosti. To platí pro obvyklé krycí peří. Stejně jako péra pavího vějíře, jsou však i jejich juvenilní předchůdci jakousi výjimkou: jsou sice mnohem kratší nez definitivní okrasná péra, jsou však proti nim vybavena větším počtem větví a pevněji skloubena – strukturně stojí blíže normálním pérům. Okrasná péra se podřizují jiným pravidlům růstu: tam, kde vyhánějí do neobvyklé délky, je silně redukován počet větví – známe přece tyto dlouhé stvoly ‘pavích per‘ a jejich volně umístěné větve.

Tato odchylka nás opětovně upozorňuje na dosah přeměn, jež postihly zárodečný ornament běžného krycího peří. Péra pavího vějíře nejsou prostě mimořádně zvětšená, ale změnily se také jejich vlastnosti. Nejdelší z nich, ve spodní části řídce rozvětvená, nám o komplikovaném zakládání tohoto vějíře poskytují ještě jedno závažné poučení. Všechna tato dlouhá péra se silnými stvoly postrádají základní část, která by pravým krycím pérům nutně příslušela: prachovou část, obstarávající tepelnou regulaci. Kůže v oblasti vějíře vytváří proto mezi obřími stvoly zvlášť husté, hřejivé peří, jakousi prachovou kožešinu, která přebírá izolační funkci – i toto přídavné opatření ukazuje, kolik faktorů se musí podílet na společném úsilí o vytvoření ‘pavího vějíře‘ (Obr. 19 - Obr. 22).

Ornament vějíře povstává při čtvrtém pelichání per této zóny – ve třetím roce života. Při rozprostření tvoří bohatě členěný celek. Péra, utvářející obrazec, jsou variacemi na jediné téma: Výchozím bodem je péro s okem, jak se v optimálním provedení skví na centrální ose. Nejjemnější části péra, paprsky, jsou u pavího oka pokryty třpytivými strukturami – na rozdíl od třpytivých částí výše povšimnutých ozdobných per kachen, kde byly zdrojem třpytu jen vrcholky paprsků. Po obou stranách střední osy se ornamentální oka postupně přeměňují v nesymetrické útvary. Směrem k obvodu vějíře dochází však ve vnější okrajové zóně každého péra s okem k prořídnutí vrcholových struktur, které ve viditelném vnějším věnci nakonec dospívá k meznímu bodu, za nímž větve na periferní části péra vůbec chybějí. Na ještě excentričtěji vysunutých nejdelších párech jsou koncové paprsky zkráceny v linii půlměsíce a vzor oka se již vůbec netvoří. Jejich půlměsícovité zakřivení je zajištěno linií zlomů, předurčených již v zárodku péra. Uplně jinou strukturní proměnu však prodělávají péra postranního okraje, které na rozprostřeném vějíři vytvářejí základní jasnou‚ zlatozelenou horizontální linii. Po okách zůstávají jenom stopy, vnitřní prapor je obzvlášť řídký, vnější se naopak mění v nádherně třpytivý, hustý třásňový lem. Právě přeměny, nutné k tomu, aby byl z obměněných per s oky sestaven tento zlatozelený, spodek vějíře vroubící pás, byly v příslušné studii označeny za ‘nejrafinovanější konstrukci‘ na celém pavím vějíři.

Také v centru vějíře ‘oka‘ zakrňují; počet perních větví je redukován – ale péra jsou zde nahloučena, větve leží hustě pohromadě a vytvářejí třpytivou zlatozelenou plochu, vroubenou sytě černým pruhem. Toto centrální ‘pole zlatých per‘ slouží při vztyčení vějíře jako pozadí pro zářivě modrý krk. Toto utváření nám dává poznat další z mnoha podivuhodných aspektů spolupráce mezi různými skupinami per. Zlatozelené pole netvoří jen úchvatný kontrast k zářivě modrému krku: Žluť má na naše smysly ‘agresívně‘ pronikavý optický účinek, jímž je modř vpředu zdánlivě zatlačována – popředí opticky ustupuje, pozadí se přibližuje – obě barvy způsobují jakési odtělesnění ptáka, odcizení normálního vzhledu – pomáhají jej přeměnit na opticky účinnou plochu s geometrií dutého zrcadla.

Odvolání se na tento efekt může být hodnoceno jako vybočení z rámce biologie, která se má ve svých závěrech omezit na prokazatelně funkční působení. Nejsem si jist, zda máme již dnes dost jasně vyznačit hranice tohoto ‘funkčního působení‘, zda toho vůbec dokážeme o smyslu takových ornamentů říci tolik, aby to stačilo odůvodnit podobná omezení. Raději proto bez výjimky uvádím všechny nápadné optické efekty a nesnažím se o výběr, pro nějž ještě nemáme postačující kritéria. Máme před sebou ornament a jeho formální specifičnost musíme dříve či později konečně začít brát vážně. Ornament je optický fakt; je tudíž třeba sestavit objektivní přehled všech jeho možných účinků na oči, které jen dokážeme zjistit.

*

Kdo chce odkrýt smysl těchto třpytivýh drahých ok, nesmí ornamenty peří zkoumat jen z hlediska jejich tvářnosti. Musí se snažit také o to, aby poznal ceremoniál, při němž se paví vějíř předvádí. Při našem pojetí je to tím důležitější, poněvadž také jakékoli počínání přece patří mezi ‘vlastní jevy‘, jejichž zvláštní charakter se pokoušíme zdůrazňovat. Vždyť také chování je v tomto případě adresováno smyslovému vnímání příslušníků druhu.

Pokusy pochopit smysl tohoto obřadu mají již svou historii. Jejich vědecky významnější kapitoly se započínají s učením Darwinovým; velký britský badatel položil ve svém druhém hlavním díle, věnovaném roli sexuálního výběru, základy pro výklad, který po řadu desetiletí platil za správný: podle tohoto pojetí účinkuje rozprostřený vějíř svou nádherou na paví slepice, jimž je přiznáván smysl pro estetično. Po tisíciletí se hromadící účinky výběru, stále prováděného samičkami, daly ponenáhlu výsledek, který dnes obdivujeme.

Tento názor byl již v desetiletích před rokem 1930 – před rozkvětem naprosto odlišně fundovaného neodarwinismu – vystaven tak ostré kritice, že jej nechali padnout I sami darwinisté. Pozorování totiž hlavně nepřineslo žádné nezvratné důkazy o volbě, prováděné samičkami.

Novější evoluční výzkum se proto již od počátku opírá o odlišný koncept. Nejedná se – jak se má nyní za to – vůbec o ‘výběr‘, prováděný samičkou; obřad tokajícího pavího kohouta dodává smyslovým orgánům slepice nevědomé optické a akustické vzruchy62. Vytrvalé opakování, stále obnovované působení na oči a uši, uvádí prostřednictvím sekrečních pochodů v mezimozku a podvěsku mozkovém, hypofýze, do oběhu hormony, které způsobují sexuální pohotovost slepice: vždyť je přece zapotřebí jak uvést do chodu produkci vajec, tak také vytvořit naladění pohotovosti k aktu, který nakonec umožní oplodnění vajíčka.
Smyslem rituálním, který je zde prováděn s takovou vytrvalostí, je ‘synchronizace‘ obou pohlaví. Jednání obou pohlaví je předem dědičně určeno: takto předurčeny jsou typické ornamenty vějíře, ale právě tak i komplikované počínání kohouta, který se slepici chvíli předvádí zezadu a přitom pozpátku cupitá a vzrušeně mává křídly. Když se během tohoto počínání slepice ocitne poblíž okraje vějíře, obrací se náhle kohout k samičce okrasnou stranou, skládá vějíř co nejvíce dopředu a v extázi jím hlučně potřásá. Po několikerém opakování této scény nabízí se paví slepice konečně kohoutovi zezadu – připravena k páření; teprve nyní je uskutečnitelný cíl celého dění, spáření. V tomto zběžném popisu rituálu tokání je vynecháno mnoho variant a podrobností – chceme zde jenom ukázat, že vzhled se angažuje paralelně s komplikovaným chováním (Obr. 23).

Dlouhou dobu bylo pokládáno za záhadné chování slepice, jejíž lhostejnost ke vzrušenému počínání partnera opětovně ohromovala pozorovatele a nemálo přispěla I k tomu, že byla odmítnuta darwinistická myšlenka výběru, prováděného samičkou. Potom mělo pomoci nevědomí – hra musela zřejmě trvat dosti dlouho, aby stále opakované podněty dostatečně zaúčinkovaly na nervový systém, který zde měl být excitován.

V poslední době však výzkum chování upozornil na nový aspekt rituálu, který snad může přispět k pochopení63. Slepice není úplně neúčastna, nýbrž spoluúčinkuje: zdá se, že se v ní před vějířem vyvíjí zvýšená náklonnost k zobání potravy. A toto zobání zase zřejmě stupňuje vzrušení kohouta – oba partneři se zapojují do vzájemné intimní hry s rozdělenými úlohami.

Klíče k pochopení tohoto chování dává obřad tokání u jiných kurů, u nichž buď kohout – jako u bažanta pavího (Polyplectron) – sám předkládá slepici zrní, nebo vyzývavě zobe před ní ležící potravu (třeba kur domácí nebo bažant obecný), u nichž tedy sameček přímo v rámci tokání nabízí potravu nebo vyzývá ke krmení.

Z ceremoniálu pávů vymizela skutečná nabídka potravy, plně nahrazena oboustranně účinným rituálem.

Současný výzkum chování vykládá tento ceremoniál jako akt podávání potravy nebo pobídky k zobání, patřící původně ke vztahu rodičů a potomstva, který s ponenáhlými obměnami procházel blíže nám neznámými stádii, až se stal symbolickou scénou s pevnou režií. Tak je nyní do tokání začleněn sociální vztah partnerů, v němž kohout jako nadřazený přejímá onu roli, která v původní situaci přísluší matce vůči dítěti.

Probíhá zde komplikovaná hra, v níž každý z partnerů má své výstupy, na něž druhý vždy dává přiměřenou odpověď, hra, která spolu s udržováním intimity soužití zároveň zajišťuje synchronizaci pohlavního života, tuto živočichovi skrytou vitální funkci.
Nová interpretace naznačuje, že je v rituálu tokání vyjadřován bohatý vnitřní život. Konfrontujeme-li tento ceremoniál a tvářnost vějíře co do jejich bohatství, vytvořili jsme přinejmenším první předpoklad, umožňující prozkoumání jednoho jediného projevu života v jeho komplexitě.

Seznámení s rituálem nás znovu přivádí k otázce úlohy nádherných pavích ok. Do jaké míry se na této dráždivé hře podílejí a jsou v jejích peripetiích nositeli vitálního významu? Důležitý doklad máme v pavích kohoutech – albínech, kteří v mnoha případech mívají přednost před ostatními a kteří s úspěchem provádějí celou hru tokání, ač u nich rozhodně odpadá barevný efekt pavích ok. K vytvoření správného naladění pro intimitu partnerů je opticky určitě zapotřebí méně, než zde nabízí životní norma. Podstatným se zdá chování, založené na vzájemně skloubených dílčích akcích.

Přikláním se proto k názoru, že nádhera páva v lecčems překračuje hranice toho, co je v sexuální hře dědičně vyžadováno. V jevové podobě ptačího druhu se kromě funkčních požadavků navíc prosazují faktory, produkující útvary s vlastní jevovou hodnotou. Pole zádových krycích per pavího ocasu tvoří při rozprostření – a k takovému rozprostření je určeno – pro hlavu kohouta pozadí s geometrií dutého zrcadla. Tento útvar si v každém případě podrží formální hodnotu, byť by se i prokázalo, že takové nadměrné náklady na vzhled nejsou funkčně nutné.

Mluvíme o pávech. Vysvětlení úlohy pavího vějíře při ceremoniálu pavího tokání nesmí být jednoduše přenášeno na jiné skupiny ptáků. U mnoha ptáků zná dnes výzkum chování skutečnou volbu partnera a pevná, u některých druhů velice trvalá párová spojení. Bylo-li tedy předtím řečeno, že v průběhu doby stále rostly pochybnosti o tom, zda samička provádí volbu, platilo to o některých skupinách, zatímco u jiných přesvědčení o intimních párových spojeních naopak sílilo. Dnes s poznáváním tohoto komplexu otázek teprve začínáme a na badatele čeká ještě hodně práce. Jak málo toho víme o zvláštnostech, o něž se tam, kde k ní zaručeně dochází, opírá volba partnera; jak málo známe individuální rozdíly, jejichž vzrůstající význam je přece přímo symptomem pro vyšší stupně evoluce!

I stadium formální hodnoty jediného aspektu ‘vlastního jevu‘ nás tak znovu přivádí zpět k niternosti. Vždyť přece vlastní jevy nejsou pouhým prostředkem komunikace, kromě tohoto sociálního určení jsou tajuplným projevem podstaty, která se ze základní, naprosto jedinečné plasmatické struktury na úrovni molekulárních forem postupně vyvíjí do jiného světa, ke způsobu bytí, schopnému smyslových účinků.

5. Mořští plži

Metamorfózy oné složky v utváření živočichů, již jsme označili za ‘vlastní jev‘, mohou samy osobě nabýt značné závažnosti. Rozbor hadích kreseb potvrdil relativní nezávislost ornamentů u skupiny živočichů, jejichž základní tvar je velice uniformní. Na variantách ptačího péra vidíme metamorfózy základního prvku kožní struktury, které můžeme přirovnat k obměnám listu u vyšších rostlin. U některých skupin živočichů jsou proměny zbarvení spjaty s dalekosáhlým přetvářením struktury živočicha. Abychom alespoň v ohraničeném výseku získali představu o rozsahu takových komplexních evolučních procesů, pokusme se dříve, než přistoupíme k vlastní problematice evoluční teorie, sledovat u jednoho typu živočichů tuto možnost.

K tomuto odbočení si zvolíme skupinu mořských plžů.

Nejdřív si všimneme jedné zvláštnosti plžů vůbec! Máme mnoho pádných důvodů k domněnce, že předchůdci plžů byli v nejranějších formách, které musely žít již před více než 500 milióny lety, symetrickými bytostmi, o jejichž stavbě dává představu náš náčrtek. Za další stupeň lze s určitostí pokládat ony formy plžů, u nichž se plášťovitá dutina s žábrami pootočila o 180 stupňů směrem ke hlavě – i když není přesný postup této přeměny v mnoha bodech vyjasněn. Takové měkkýše máme doloženy ve fosilních zbytcích ze starších geologických období. Tímto pootočením, hojně diskutovanou ‘torzí‘, se posunulo dopředu také vyústění zažívací trubice a původně přímá spojení mezi mozkem a útrobními nervovými centry se překřížila. Tato fakta nejsou pro zoology ničím novým. Nyní leží žábry před srdcem: z praplžů se stali předožábří, Prosobranchia (Obr. 24).

Je nanejvýš pravděpodobné, že na tento stupeň forem navazuje vývoj zvláštní skupiny plžů, jíž se chceme zabývat, evoluce ‘zadožábrých‘, Opisthobranchií. Třetí skupinu, k níž patří naši zahradní hlemýždi a skořápku postrádající slimáci, zde ponecháme úplně stranou.

Nejzběžnější přehled, jaký mají podávat třeba elementární úvody do zoologie, se vzhledem ke spoustě závažné faktografie musí spokojit s velmi stručným, dogmatickým tvrzením: Opisthobranchia pocházejí z Prosobranchií, tedy z forem s úplnou torzí útrobního vaku. U některých forem je tento charakteristický znak Prosobranchií ještě velmi jasně patrný, u jiných torze ve větším či menším rozsahu ustoupila; tento stav je popisován jako ‘detorze‘. Z tohoto hlediska proto platí za ‘nejstarší‘ ti zadožábří, v jejichž nervovém systému nalézáme překřížení, odpovídající torzi, a kteří jsou také vybaveni typickou skořápkou plžů.

Ptáme-li se paleontologů, mohou nám o historii tohoto zvláštního kmene plžů povědět jen velmi málo, poněvadž u mnoha těchto zadožábrých úplně chybí fosilní doklady, skořápky. Záhy pozorujeme, že nemnozí biologové, obeznámení s touto skupinou, jsou tím méně ochotni činit závěry o původu a vývoji Opisthobranchií, čím důkladněji prozkoumali tuto malou říši. Zda je třeba klást evoluci těchto plžů do prahor (a kam?), nebo zda se mohli rozvíjet teprve od třetihor či ještě později, to jsou pochybnosti, které zatemňují každý výklad evoluce Opisthobranchií.

Kromě toho byl celý problém stavby pravěkých měkkýšů opětovně rozvířen, když dánští zoologové důkladně prozkoumali ‘neopilinu‘, vylovenou roku 1952 z hlubin Pacifiku, a určili ji jako představitele nové velké, samostatné skupiny, příbuzné pravěkým měkkýšům64.

V budoucnosti se zajisté ještě leccos dovíme o pravěkých měkkýších, o původu torze a tedy také o vnitřní topologii plžů. Prozatím však musí biolog přehledně uspořádat celé bohatství Opisthobranchií a pokusit se vyvodit již na základě dnes dostupných forem nejdůležitější zákonitosti, které platí o vývoji této skupiny. Tato třídící práce se musí opírat o srovnávání forem, které je doménou morfologů. Od ní odvisí, zda představa přirozeného systému, črtaná našimi naučnými díly, postihuje skutečné souvislosti mezi organismy, zda zjednodušení v učebnicích duchu opravdu usnadňují zvládnutí rozsáhlé zásoby znalostí – nebo zda jsou zavádějícími spekulacemi bez skutečné pravdivostní hodnoty. I kdyby se prokázalo, že některé z těchto závěrů jsou skutečně pochybné, přece jenom bychom cosi získali, neboť takto cvičíme svůj úsudek – a právě to je předpokladem vědecké práce.

*

Srovnání dnes žijících forem Opisthobranchií každopádně umožňuje rekonstruovat tři události, které se velmi pravděpodolině staty během evoluce této skupiny: postupný zánik skořápky, koncentraci nervových center a přemístění orgánů plášťové dutiny65. Domníváme se, že v dějinách Země připadá na tuto evoluci přinejmenším 250 miliónů let a možná i mnohem více.

K redukci skořápky došlo v mnoha vzájemně nezávislých vývojových liniích. V raném věku si skořápka ještě uchovává formu vinutí, byť i jen jako drobnou spirálu, která je u dospělého živočicha patrná již jen jako miniaturní výrůstek na prostorné, ploché krycí misce. Původní ochranná schránka se nyní, kdy se zmenšila a zeslabila, sama ukrývá pod ochranou zbytnělých postranních kožních laloků. Pokračuje-li redukce dále, zmizí na vápnitou křehkou plotýnku změněný útvar úplně pod kůží. U některých skupin se v dospělosti ztrácejí i poslední zbytky skořápky. Larva (v moři volně plovoucí ‘veliger‘) má však téměř vždy – i tam, kde jinak úplně vymizela – skořápku, která vykazuje dokonalou torzi.

Redukce skořápky je však příliš negativní formulí pro příslušný velice pozitivní proces: vznik nového hřbetního povrchu, který zakrývá útroby. Značná plocha jemné pokožky, která byla u předchozích forem skryta pod tvrdou skořápkou, je uvolněna a vytvoří hřbetní štít (notum), který se stává centrem nových formálních přeměn a jehož metamorfózy dělají z další evoluce Opisthobranchií jednu z obzvláště napínavých kapitol tvarového bádání (Obr. 25).

S redukcí skořápky souvisí také druhá z výše zmíněných událostí evoluce, přetváření nervového systému. Mezi Opisthobranchiemi pokládáme z mnoha dobrých příčin za obzvlášť archaické ty formy, které se podobají předožábrým, skořápkou opatřeným plžům. Také nervový systém, jaký u nich nacházíme, je totiž pokládán za archaický, primitivní. Utrobní nervová centra jsou rozložena po celém těle a dlouhými vlákny propojena jednak vzájemně, jednak s centry v hlavě. U těchto forem, pokládaných za prvotní, se ještě setkáváme také s překřížením vláken, způsobeným torzí, a často lze těžko rozhodnout, zda máme skutečně před sebou Opisthobranchie. Také nervová centra v hlavě jsou v tomto archaickém stadiu od sebe dosti značně vzdálena.

*

Spolu s redukcí skořápky však probíhá podstatné přeskupování. V mnoha etapách – a v několika jasně rozlišitelných evolučních liniích – se útrobní centra posunují k hlavě. Torze, kterou útrobní vak v ranných fázích vývinu ještě ve větší či menší míře prodělává, nezasáhne již ani v těchto raných fázích nervový systém, nyní se soustřeďující k hlavě, a proto už také nedochází k překřížení útrobních nervů. To ostatně platí i pro naše suchozemské plže.

Nicméně přetváření nervového systému jde ještě mnohem dále. V různých vývojových liniích lze jasně rozpoznat celkovou tendenci: také uzliny v hlavě jsou původně od sebe jasně odděleny. Čím dále tím více se však ze všech stran zažívací trubice shlukují dopředu v jedinou masu. Zadní centra se přemísťují nahoru a dopředu; v mnoha případech leží vpravo a vlevo nad zažívací trubicí dvě symetrické masy, pod zažívací trubicí vzájemně propojené několika volnými smyčkami, což dokazuje, že celá osnova je i nyní pouhým ‘hltanovým prstencem‘. Konečně se jako krajní případ, u některých druhů díky pevnému spojení obou mas formuje nad zažívací trubicí kompaktní ‘mozek‘, který si však stále ještě zachoval všechny kličky, procházející pod zažívací trubicí (Obr. 26).

Nápadnější než tato vnitřní přestavba nervového systému jsou změny struktur, původně umístěných v plášťové dutině plžů: přetvoření žaber, přemístění ledvin, pohlavních orgánů a vývodů zažívací trubice. Při organizaci, původně vlastní všem plžům, je z příčin nám jen z části pochopitelných tento komplex orgánů spojen v plášťové dutině. Uvnitř tohoto prostoru obstarává komplikovaný systém brv stálé proudění, přivádějící žábrám vodu bohatou na kyslík a při odtoku odstraňující z plášťové dutiny jak zplodiny střev a ledvin, tak u primitivních typů i pohlavní produkty.

Se zánikem skořápky mizí nyní také plášťová dutina. Doposud spojené orgány se osamostatňují a každý se nyní řídí vlastními pravidly vývoje, jehož průběh jistě můžeme zjišťovat z jeho výsledků, aniž však dokážeme pochopit jeho příčiny. Žábry mohou úplně zmizet, řitní otvor se úplně přemísťuje, ledvinové vývody se stávají nezávislejšími a také pohlavní vývody se zvláštním způsobem mění. Opisthobranchia jsou hermafroditi s velmi komplikovanými pohlavními orgány obojího druhu. Původně oddělené vývody samčího a samičího ústrojí mohou být v průběhu evoluce spojeny. V umístění těchto tělních otvorů, které u někdejších primitivních forem plžů ležely v plášťové dutině, existuje značná rozmanitost; ostatně právě tyto rozdíly pomáhají systematikům při zařazování a srovnávání mnoha druhů.

V průběhu těchto četných změn se zvláštním způsobem pře tvořil vzhled plže, všechny jeho viditelné části. Se zánikem skořápky se uvolnily větší plochy kůže, které se doposud nijak nepodílely na celkovém zjevu. V těchto nových zónách se v mnoha variantách uplatňují nová pravidla utváření.

Na nových stavebních pravidlech je nejnápadnější jasná tendence k přísné vnější symetrii, která se vůbec neuplatňuje jedině u pohlavních orgánů. V nejextrémnějších případech jde toto přetváření tak daleko, že máme před sebou dokonale rostlé, symetrické formy, na nichž lze teprve po důkladném pozorování odkrýt asymetrické, vpravo uložené pohlavní orgány.

Při této přeměně se znovu projevuje hluboký protiklad mezi pravidly utváření vnějšku, zjevu ve vlastním slova smyslu, a mezi stavebními zákonitostmi, jimiž se řídí vnitřní organizace. Tyto vnitřní orgány jsou i nadále zasahovány torzí útrobního komplexu, k níž při vývinu larvy stále ještě dochází. Pro jejich formy platí zákonitosti funkčních struktur nitra: asymetrické shlukování, zvětšování povrchových ploch a vznik kliček, rozmnožení žláz tvorbou laloků, využití vnitřního prostoru.

Naopak ve vnějšku byla torze rozmanitými způsoby potlačena: u mnoha druhů byla řiť posunuta do střední osy zad – u jedné skupiny k hlavě, u jiného, odlišného typu vykonala dlouhou cestu až na konec těla. V obou případech však zůstává zachována smyčka trávicí trubice, vytvořená torzí v larválním stádiu, toliko její konec se délkou a polohou přizpůsobí novému umístění řitního otvoru a rozdílu mezi stavebními pravidly vnějšku a vnitřku. U několika skupin se žábry spolu s řití přesunuly z původní pozice na pravém boku doprostřed zad a tam byly přestavěny podle úplně nové bilaterální symetrie. Tato přestavba žaber jde tak daleko, že u Archidoris a jejích příbuzných byly z žaber vybudovány kvítkovité útvary s úplnou zrcadlovou symetrií, v nichž lze již sotva rozpoznat původní orgán, svou stavbou se podobající hřebenu nebo péru (Obr. 25).

*

Nejnápadněji se stavební zákonitosti ‘vlastních jevů‘ projevují při celkovém zformování nově vzniklé volné plochy zad. V různých vývojových liniích, často navzájem jen vzdáleně příbuzných, se přetváří v plochý nebo vypuklý štít, ve výše zmíněně notum, které je novotvarem a v některých případech zahrnuje také tykadla a hlavu. Tento hřbetní štít je místem, na němž se objevují nejrozmanitější kožní formace: výrůstky a barevné ornamenty všeho druhu se zde kombinují a tvoří útvary, jež jsou při studiu těchto skrytých mořských plžů stálým zdrojem nových, poutavých vizuálních dojmů – útvary obtížněji dostupné, avšak na své úrovni vzbuzující stejné okouzlení jako hmyz, ptáci nebo květiny (Obr. 27, Obr. 28).

Tyto výrůstky mohou být skromnými, rytmicky se opakujícími výčnělky bočního okraje štítu; takový lem se však také může křídlovitě rozšiřovat a sklápět se zpět na záda. Tyto postranní výčnělky často vytvoří nejrozmanitější komplikované ozdobné formy: pohyblivé laloky podobné rukám, rozvětvené stromky nebo korunky, kulovité nebo protáhlé amfory, na nichž ještě mohou vzniknout zvláštní skulptury.

U mnoha skupin vyrůstají z kůže na zádech příčné řady dlouhých trubiček, do nichž zasahuje jeden z vývodů největší trávicí žlázy. Tyto hřbetní papily slouží tedy také ke zvětšení povrchové plochy při trávení – s funkcí ‘jevit se‘ spojují i funkci udržovací a jsou součástí nových orgánů, jejichž význam pro zachování je dosti sporný. U Aeolidií, skupiny živící se polypy, obsahují vrcholky těchto hřbetních trubiček ještě zvláštní kapsy, kde se hromadí žahavé buňky polypů, jsouce odtud čas od času vyvrhovány.

Takové nakládání s žíravými, obávanými žahavými buňkami postavilo badatele před několik problémů. Zprvu pokládali za stěží uvěřitelné, že by trávicí trubice plžů měla připravený zvláštní způsob zacházení s těmito obrannými buňkami a že by je buňky jejich stěn mohly shromažďovat ve váčcích hřbetních trubiček66. Vážně se uvažovalo o tom, zda plži sami neprodukují tyto žahavé buňky. Záhy však byl podán důkaz, že pocházejí z pohlcených žahavých živočichů.

Bylo tedy třeba objasnit smysl tohoto dění. Žahavé buňky – zbraně jinak bezbranných polypů a medúz! Co bylo více nasnadě než domněnka, že Aeolidie skladují tyto zbraně v žahavých váčcích a používají jich k obraně před nepřítelem? V poslední době se prosadil jiný výklad: žahavé buňky jsou nestrávené odtransportovány trávicí trubicí a zvláštními buňkami shromažďovány na konci papil, aby mohly být čas od času vyvrženy pryč. Romantická idea boje s vypůjčenými zbraněmi je v naší době vytlačována představou dokonale fungující, hygienické odklizovací služby.

Kdybychom věděli víc o jejich chemické struktuře, tvořily by barvy, uplatňující se na této hřbetní ploše s funkcí ‘jevit se‘, kapitolu samu o sobě. Je zastoupena celá škála našeho spektra, a to jak jas čistých spektrálních barev od červené po fialovou, tak I rafinované směsi67. Kromě barev, založených na pigmentových látkách, vyskytují se i jiné, produkované rozptylem světla na zvláštních strukturách: například běloba a podobně i některé odstíny modři.

Dále ornamenty: je tomu již asi čtyřicet let, co jsem se při svých počátečních studiích mořské fauny na Helgolandu a na bretaňském pobřeží poprvé setkal s těmito formami plžů. Byl jsem okouzlen hned v prvním okamžiku, kdy jsem v houštině řas zahlédl jednu z korunatek (Doto coronata) a poprvé spatřil zářivé modré body na hnědém sametovém polštářku, charakteristické pro malé, šedé Aegires. Mé okouzlení se znovu vrátilo při pozdějším setkání se středomořskými formami a mám-li rok co rok příležitost poprvé ukázat mladým zoologům svět neznámé krásy, je taková možnost i pro mě stálým pramenem radosti.

Obrázky poslouží pouze pro první orientaci – získáme z nich jen matnou představu, neboť postrádáme barvy.

*

Zvolili jsme si skupiny Opisthobranchií, abychom alespoň na jednom místě svého přehledu ozřejmili bohatství forem u jediného příbuzného typu a poukázali na problémy s tímto bohatstvím spojené. V podstatě se zde omezuji na vzhled. Mnohé dosud nevyřešené otázky jsou spjaty také se stavbou a funkcí vnitřních orgánů – ty všechny přináležejí fyziologickému studiu funkcí a jejich řešení čekáme od mnohokrát osvědčených metod tohoto aktivního oboru.

Jinak je tomu s celkovým jevovým utvářením co do formy a zbarvení. Jeho jednotlivé rysy jsou technickému myšlení zajisté přístupné: například umístění smyslových orgánů, především velkých tykadel, na předním konci, nebo chodidlo, opatřené žlázalni a brvami a neustále vylučující svůj vlastní koberec slizu, po němž se pohybuje dopředu a který za sebou zanechává jako stříbrný pás. Ale již při poloze žaber tento technický výklad selhává – dýchací orgány by stejně účinně fungovaly na různých místech těla, že jsou v jednom prípadě žábry podobné péru umístěné napravo, jindy (u květožábrých) nahoře a potřetí že úplně chybějí – to je ve funkcionálním myšlení jen částečně srozumitelné. Pokusy o vysvětlení se odvolávají na studium evoluce a snaží se ve vývojových změnách v průběhu dějin Země odhalit další momenty, které by byly klíčem k pochopení specifičnosti vzhledu. Několikrát jsme však zdůraznili, že samo studium evoluce je poplatné technickému myšlení, neboť si všímá selekce z rozmanitosti variant a proto se pokouší vysvětlit vznik a obměny vlastností, prosadivších se v určitém období, jejich hodnotou pro zachování. Obávám se, že takové omezení na selekční hodnotu zatarasilo v mnoha případech cestu k vyčerpávajícímu výkladu organismů.

Viděli jsme, že bilaterální symetrie vnějšku, která se prosadila v pozdějším vývoji Opisthobranchií, skrývala silnou vnitřní asymetrii, kterou podstatně ovlivnila především pro plže příznačná torze. Záhada torze bude tedy osou každého pokusu o pochopení vzhledu plžů, ať již jde o známé nám formy se spirálovými skořápkami nebo o ona Opisthobranchia, u nichž se sekundárně opět uskutečnila přímá zrcadlová symetrie. Musíme se této sporné otázce ještě chvíli věnovat, abychom si alespoň ujasnili, v čem problém spočívá.

Hypotézy, objasňující torzi o 180 stupňů, se mohou opírat o značně se různící koncepce. Buď se mohou inspirovat představou, že během evoluce organismů různé typy téměř nepochopitelným způsobem osudově naplňují neznámé nám zákony změn forem – nebo se řídí názorem, že náhodně povstalé, libovolným směrem se beroucí změny jsou podřízeny pravidlům selekční hry, která některé zvýhodňuje, jiné potlačuje, odsuzuje k zániku.

Dnes mnozí biologové buď pokládají tento druhý výklad za dokázanou pravdu, nebo jej mlčky přijímají jako nejpravděpodobnější řešení problému. I v našem přehledu by tedy měl stát v popředí.

Pokusy rozřešit problém torze na této bázi se potýkají s jednou centrální potíží. Již zhruba 500 miliónů let uplynulo od nejdůležitějších údobí, kdy se s přispěním selekce rozhodovalo o torzi plžů. Na rozdíl od jiných oblastí evoluce nemáme před sebou experimentální pole, na němž by zde a nyní padalo rozhodnutí; v bezprostřední současnosti jsou tak například tmavé odrůdy motýlů v zakouřených průmyslových oblastech zvýhodněny oproti světlejším formám a drasticky nám předvádějí účinky selekce. Výklad torze z pozice selekční teorie může být toliko spekulací. Přesto se k němu musíme odhodlat – věda má odkrýt a vyzkoušet každou cestu k porozumění.

O rané historii plžů bylo navrženo mnoho hypotéz. Klasické vycházely z myšlenky, že opětovně vznikaly nové varianty s pozměněnou polohou plášťové dutiny – u plžů zprvu předpokládané na zadním konci – a že se jako výhodnější osvědčily ty z nich, u nichž se tento prostor přemístil radikálně dopředu. A tato výhoda? Když se ohrožený plž celý stahuje zpět do své skořápky, dosáhne se při uložení plášťové dutiny vpředu výhodnější polohy pro srdce a žábry, jež nejsou v této situaci tak silně smáčknuty a funkčně ochromeny. Existují i další výklady – uvedl jsem jen tento jediný, abych vyznačil směr, jakým se chápání bere.

S pomocí této hypotézy si samozřejmě neučiníme o konkrétním průběhu žádný obraz. Klasická selekční teorie pracuje s mnoha drobnými změnami, ačkoliv skutečné výhody a tedy selekční hodnotu mohl mít jen výsledný stav plně uskutečněné torze. Proto dnes mnoho biologů pokládá za více pravděpodobný poměrně prudší evoluční proces. Také badatelé, specializovaní na fosilní plže, poukazují na to, že ve skutečnosti nalézáme v dávném údobí kambria vedle sebe blízko příbuzné plže jak s původní symetrií, tak s torzí. O skutečné době, jíž bylo zapotřebí k vývoji v přímé linii, říká tento nález sice málo, přesto však možná vysvětluje, proč chybějí přechodná stádia.

*

Asi před dvěma desetiletími lze v úvahách o původu torze zaznamenat nový obrat, jehož si musíme povšimmnout, poněvadž nás uvádí přímo doprostřed obtíží morfologické problematiky. Podnětem zde bylo studium ontogeneze.

Vždyť torze neproběhla jen ve vzdálené minulosti měkkýšů, není u kmene plžů jen evolucí dospělých forem. Hic et nunc ji rok co rok uskutečňují ve svém vývinu mladí plži.

V počátcích vývinu plžů a mlžů probíhají všechny pochody v oplodněné zárodečné buňce přísně symetricky, úplně obdobně jako u červů. U archaických forem mořského pobřeží, jako je přílipka (Patella) či ušeň (Haliotis), vzniká volně se pohybující, symetrická larva, shodná s larvou jistého červa, s takzvanou pásovou larvou neboli trochophorou.

V tomto stádiu nastává skupina obligátních pochodů – zabudovaných dědičných pochodů tohoto zárodku larvy, které v minimální době – u některých druhů v několika minutách – a ve sledu precizních pohybů provedou a stabilizují torzi68.

I když jej zde nemůžeme vylíčit, byl proces velmi pečlivě prozkoumán a je podrobně znám. Na nové poloze plášťové dutiny je pro larvu výhodné, že v nebezpečí může svá plovoucí ústrojí, ‘plachty‘, a svou hlavu zatáhnout do skořápky mnohem snadněji, než to mohla udělat při původní poloze plášťové dutiny. Jak jsme řekli, je v zárodku těchto forem celý děj pečlivě naprogramován jako rychlá akce, a nikoliv jako ponenáhlé přemisťování. Zato embryonální torze ostatních plžů má tento druhý, velice pozvolný charakter.

Tyto objevy na půdě embryologie podnítily mezi morfology zájem o úvahy významného badatele W. Garstanga, který již v roce 1928 kalkuloval s možností, že náhlé mutativní změny zárodečných stádií mohou díky dodatečným mutacím vyústit v trvalé utváření dospělé formy: ‘Vyzrávání na stupni juvenilních forem‘ – to je deviza, s níž dnes operují četní zastánci evoluční teorie69.

Faktem je, že nám u plžů dosud nejsou známy nějaké mezičlánky mezi původní symetrií (plášťová dutina vzadu) a torzí (plášťová dutina vpředu). Podle Garstangovy hypotézy a ve shodě s faktory embryonálního vývinu je možné, že se proces přeměny dospělého typu také mohl kdysi řídit pravidlem ‘vše nebo nic‘.

Chtěl jsem zde jen ve stručnosti ukázat, o jaký myšlenkový postup se tento pokus o vysvětlení opírá. Proti takovému výkladu mluví pádné argumenty. Především je obecný princip, podle něhož se formy embryonálních a larválních stádií mohou fixovat jako znaky dospělých živočichů, pouhou teoretickou možností, jejíž realizace nebyla jasně prokázána ani na jediném příkladě a která s sebou přináší řadu nevyřešených otázek. Prozatím nemůžeme od podobné povšechné ideje dospět dále – právě z toho pramení také nelibost, která je vůči takovým spekulacím pociťována. Kromě toho spočívá torze volně pohyblivých larev plžů na harmonickém spolupůsobení tolika velmi komplikovaně sladěných procesů vývinu, že podněty tohoto pochodu nelze vůbec srovnat s mutacemi, jaké nám dnes experimentální věda v praxi předvádí. Tento larvální akt je důsledkem harmonického uspořádání dědičných vloh, které jsou zaměřeny na úplnou torzi, přesně stejně jako jiné na úplné vytvoření mozku nebo trávicí trubice.

Jestliže se u některých druhů torze dokonale uskuteční v několika minutách, svědčí to pouze o tom, že v určitých případech je na základě systémů růstových pochodů jak synchronizovaná příprava, tak zapojení i konečná fixace zúčastněných svalů velmi přesně zabudováno do vývinu zárodku jako krátkodobý proces. Harmonicky připravený průběh vývinu nám nic neříká o fylogenetickém původu organizace, která se v tomto procesu formuje.

Evoluční teorie se chopila myšlenky povyšování embryonálních nebo larválních poměrů na znaky dospělé formy tím ochotněji, poněvadž nabízela našemu myšlení přijatelnou představu o průběhu velmi hlubokých evolučních přechodů, charakterizovaných všeobecnou harmoničností. Vznik nových typů, velkých kmenů, tento vznik větví, ‘odvětvování‘ ve fylogentickém stromu, kterou i přesvědčení stoupenci evoluční teorie pokládají za nevyřešený problém, ne-li vůbec za záhadu, se tak dostává do okruhu racionálního chápání – ovšem jen pro toho, kdo si nepřipouští žádnou z oněch mnoha otázek, které tato hypotéza ponechává nezodpovězené. Víra v tento pokus o výklad předpokládá silnou vnitřní spřízněnost s celkovým zaměřením tohoto způsobu chápání.

Podobně vyvolávala Bolkova myšlenka fetalizace lidské bytosti po jistou dobu klamné naděje, že podstatné děje hominizace jsou vyspíváním na úrovni embryonálních forem70. Tento závěr se uplatnil v antropotogických diskusích a ovlivňoval je dokonce ještě dlouho poté, co byt na poli ontogenetického bádání již dávno posuzován se značnou skepsí.

Proto pokládám problém evolučního uskutečňování torze i nadále za nevyřešený.

*

Vzhled Opisthobranchií v nás vyvolává ještě další otázky, pokud se kromě radosti z pohledu na tyto formy snažíme i o jejich pochopení. Barvy a formy mnoha těchto nahých plžů na nás působí dojmem ochranného nebo signálního hávu.

U kryptických forem je tento účinek evidentní – vždyť mezi nimi najdeme druhy, které unikaly od roku 1890 až do roku 1957 dokonce i pátravému zraku biologů, poněvadž jako nenápadné zelené skvrny na zelené řase Halimede nejsou téměř k nalezení71.

Mnohem problematičtější jsou četné případy nápadného zbarvení. Pozorování příslušníky druhu nepřichází v úvahu, ježto oči Opisthobranchií nejsou uzpůsobeny k vytváření obrazu. Jako selekční faktor zde tedy mohou působit jen cizí oči, oči nějakých nepřátel. Ze způsobů účinku, jichž si všímá selekční teorie, přichází proto v úvahu jen výstražné zbarvení, možnost, že nápadné zbarvení je spjato s nepoživatelností a že lovci s optickou orientací opomíjejí po několika špatných nebo nepříjemných zkušenostech takové nápadné živočichy. Ve smyslu teorie mimikry může být skutečná ochrana jedné skupiny záštitou pro jiné podobně zbarvené, neškodné druhy.

Z experimentů, které byly doposud s Opisthobranchiemi prováděny, vyplývá, že tito plži jsou pro ryby buď úplně nepoživatelní nebo rozhodně nechutní. Způsobují to pravděpodobně různé kožní útvary, jimiž jsou zadožábří vybaveni; zvláštní kožní žlázy, vápenité trny, žahavé buňky apod. Za těchto okolností je tedy jistě možné, že si ryby po podobných nepříjemných zkušenostech zvykly nechávat v klidu vůbec všechny takové nápadně zbarvené plže. Ostatně ryby se při pokusech vyhýbaly i krypticky zbarveným druhům, které jsou tedy také ‘chráněny‘ nechutnými látkami – pokusy dokazují, že pro Opisthobranchia rozhodně neplatí často přijímané pravidlo, podle něhož jsou krypticky zbarvené formy poživatelné, nápadné naopak nepoživatelné72.

O Opisthobranchiích tedy určitě nelze říci, že by existující zvláštní ornament byl výstražným hávem díky své specifické formě nápadnosti. Jediná možnost, jak při výkladu zúžit smysl nápadného zjevu na výstražný háv, vyplývá z velmi obecného efektu nápadnosti jako takové; lupičským formám se muselo všechno nápadné stávat podezřelým.

Chceme připustit, že taková situace mohla skutečně nastat. Pak by to vysvětlovalo existenci, uchování nápadného hávu u těchto skořápkou nechráněných plžů. Co však morfologa zajímá, to není samo přežití skupiny nápadných hávů v procesu selekce - jeho daleko spíše přitahuje problém, jak vůbec došlo k vytvoření natolik rozmanitých, druh od druhu naprosto se lišících ornamentů; nás se zejména týkají právě specifické formální kvality živočišných kreseb. U těchto formálních kvalit se klade jednak otázka jejich geneze, jednak jejich smyslu v životě tohoto zvláštního tvora. Také u Opisthobranchií se ocitáme před problémem, k němuž jsme dospěli při studiu hadích ornamentů. I když přiznáme optické selekci všechny možnosti výběru, zůstane přesto nevysvětleno právě to, co morfologa nejvíce lákalo k tázání.

Způsob výkladu, použitý u podivuhodného světa plžů, platí analogicky pro vzhled mnoha dalších živočichů. Při zkoumání ornamentů se všude ukazují různé možnosti selekčních zásahů, ale výběr postihnje ve většině případů všeobecný charakter ornamentálních komplexů a jen velmi zřídka jedinečné formální kvality – a právě ony vytvářejí jedinečnost jevu.

Experimentální studium selekčních účinků ukázalo, že při každé konkrétní formální hodnotě jsou i velmi podstatné deformace nejen stále ještě schopny uplatnění, ale že výraznější odchylky občas dokonce dosahují nadprůměrného efektu. Podporuje-li tedy selekce udržování nápadnosti, přivádí nás právě studium forem ornamentů k zašifrovanému, ještě stále nevyřešenému problému: jaký smysl má jedinečnost ornamentů. Zkoumání formy vede k otázkám, které selekční teorie – i když jí přiznáme plnou platnost – nedovede zodpovědět.

‘Nedovede zodpovědět‘ – to je výrok, který popírají mnozí přívrženci dnes panující teorie evoluce. Pokládá-li toto učení za východisko všech dědičných změn v organismu mutace, které jsou z hlediska svých důsledků na ústrojné úrovni ‘náhodné‘, pak si samozřejmě vůbec neklade otázku jejich smyslu; v tomto ohledu bylo vědeckým přínosem, že si neodarwinismus tento fakt jasně uvědomil.

Ve skutečnosti neřeší zařazení příčin do kategorie ‘náhody‘ vůbec otázku. Zkoumá-li někdo mechanismus výběru, smí v dané perspektivě zanedbat příčiny změn, které nutně předcházejí každou selekci. Výrokem, že útvar povstal ‘náhodně‘, míní pak často jednoduše okolnost, že jeho vznik nesměřoval k nějaké účetnosti. V našem případě mu rádi přisvědčíme: nemyslíme, že by ornament nebo struktury hřbetního štítu Opisthobranchií povstal ‘kvůli vytvoření výstražného zbarvení‘.

Naproti tomu je však každý barevný ornament a každá skulptura hřbetního štítu útvarem, založeným na tak komplikovaném systému pravidel, že k vysvětlení jejich přesné souhry naprosto nepostačí výše uvedená teze o ‘náhodě‘. Například pro Aegires je příznačný pevný počet modrých, kovově lesklých bodů, ve zvláštním pořádku rozložených po těle; každý z nich je orámován temným, sametově hnědým ‘polštářkem‘, na jehož pozadí září takový modrý bod jako klenot. Například u Trinchesií se zase na zbarvení přívěsků podílí jednak modř produkovaná kožními strukturami, jednak tmavé zabarvení jater, díky němuž se modř patřičně uplatní. Přitom je této kombinace použito jen ve viditelných partiích přívěsků a je doplněna zvláštními zlatožlutými pruhy, rámujícími modré pole shora i zdola, jež se také utvářejí jen ve viditelných partiích a jejich žluť je způsobena lomem světla na obsahu kožních buněk. Tyto přívěsky tvoří komplexní systém, který patří k sebevyjádření druhu Trinchesia coerulea a který musí být co do své specifické formy hodnocen jako ‘neadresovaný, vlastní jev‘. Příklady takových ornamenty vytvářejících komplexů bychom mohli libovolně rozmnožit; naše sbírky mořské fauny obsahují úžasně mnoho takových ‘vlastních jevů‘ – všechno díla komplexních stavebních systémů. Tím, že snad tyto jevy mohou s úspěchem účinkovat jako výstražné zbarvení, vysvětlíme nanejvýš jejich uchování, ne však jejich formy. Zařazení do kategorie ‘náhody‘ není než rezignovaným přiznáním neúspěchu racionálního vysvětlení nebo výrazem snahy ignorovat neznámé typy vztahů. Toto zařazení pokládám především za důsledek naprosto nedostačující představy o organismu, již bude třeba rozšířit.

Rozřešení této důležité otázky předpokládá přezkoumání existujících teorií evoluce, k nimž nyní obrátíme svou pozornost.

VII. EVOLUCE
Proměny forem života v dějinách Země

V tomto nástinu základních problémů biologie jsme se stále řídili představou o evoluci, myšlenkou ponenáhle vznikající mnohotvárnosti života, dané odchylkami a přeměnami organismů v průběhu dlouhých věků. Z této myšlenky jsme vycházeli při svých pokusech o pochopení plurality forem, jejich vzájemné příbuznosti a jejich odlišností. A přesto jsem často musel zdůraznit také neuspokojivost mnohých přístupů k výkladu evoluce – a omezit platnost jednotlivých závěrů těchto teorií na podstatně užší oblast, než se jim jinak obvykle přisuzuje. Nesmíme se této sporné otázce vyhýbat. Téma je široké – přesto však chceme ještě probrat jednotlivé problémy, které toto proklamované a proklínané učení nastoluje, a pokusit se i o odpovědi, aby pokud možno nezůstaly žádné pochybnosti o stanovisku, které ve svém výkladu k tomuto důležitému, základnímu problému zaujímáme.

Záhada evoluce patří k velkému tajemství vývoje kosmu, k tajemství, v jehož temnotách se po převratu, způsobeném moderní atomistikou, začínají pro bádání rýsovat některé okruhy otázek. Něco podobného se děje také v rámci biologie.

Západní myšlení již před čtyřmi stoletími přijalo za vlastní nový obraz světa, který odňal Zemi její centrální postavení, tak klíčové pro původní prožívání73. Před sto lety muselo naše myšlení integrovat nové porušení tradice, které západní člověk pociťuje ještě daleko bezprostředněji než kdysi nástup koperníkovského obrazu světa: ideu evoluce živých bytostí.

V úvahách o přeměně organismu měl sice Darwin mnoho předchůdců, avšak teprve spojení přesvědčivého faktického materiálu s jednoduchou základní myšlenkou selekčního působení, jaké realizoval ve své teorii z roku 1859, znamenalo skutečný počátek obratu, jenž se během několika desetiletí stal jednou z velkých, duchovně dějinných revolucí moderní doby74.

Darwinovo dílo již záhy přestalo být diskutováno jako přírodovědná teorie a v posledních desetiletích 19. století se stalo nástrojem politického a sociálního mocenského boje. Raný darwinismus počal ihned sloužit jak prosazujícímu se socialismu, tak liberálním myšlenkám oné doby. Spolupůsobil při šíření západního kolonialismu a měl také dalekosáhlý vliv při zřizování totalitních státních systémů75. V našem přehledu nám však nejde o tento politický a sociální darwinismus – byť ani takové praktické důsledky určité biologické teorie nebývají pro panující obraz přírody nikterak bezvýznamné. My se ptáme na postavení, jaké v mém pokusu o výklad základních otázek biologie zaujímá problém evoluce.

Již po sto let je rozhodujícím faktorem při formování názorů na evoluci živých bytostí Darwinovo dílo O původu druhů. Poslední desetiletí 19. století jsou desetiletími největšího vlivu vlastního darwinismu, to je učení, které formulovali roku 1858 Wallace a Darwin a které můžeme označit za raný darwinismus. Poté následovala perioda relativního podceňování, spjatá především s prvními kroky nové vědy – genetiky – po roce 1900. Svou roli přitom hrály také představy o geologické chronologii: vždyť fyzikové již dávno upírali biologům ona velká časová rozmezí, jimiž byly naše představy o přeměně organismů plně podmíněny. Perioda utváření horninných usazenin, která podle Lyellových teorií mohla probíhat zhruba 230 miliónů let, byla ještě v Darwinově době zkrácena fyziky na 100, na 20, v extrémních formulacích dokonce na 10 miliónů let76.

Časy se mění. Ve třicátých letech fyzikové s mnoha novými zdůvodněními najednou odhadli tutéž pozemskou periodu na 500 miliónů let a dali tak biologům, co tito potřebovali – ještě daleko více, než měl k dispozici Darwin! V téže epoše vytvořila však také genetika úplně novou situaci, o níž ještě bude řeč – prozatím jen konstatujeme, že po roce 1930 opanovala pole nová verze Darwinova učení – neodarwinismus.

Vypořádat se s otázkami původu organismů, to je pro jednotlivce úkol celoživotní – a pro vědu jako celek jistě úkol bez konce. O co se tedy dále pokouším, je jaksi ‘situovat‘ své nynější pojetí.
Během století, jež uplynulo od vydání Darwinova rozhodujícího díla, byl nashromážděn imponující soubor biologického materiálu, částečně pocházejícího z pokladnice starších znalostí, částečně odkrytého teprve v moderní době - tento celek jednoznačně svědčí pro názor, že bohatství forem organismů je výsledkem sebediferenciace tajuplného ‘života‘, že k ustanovení tohoto světa forem došlo stále obnovovanou přeměnou již vzniklých organismů během dlouhého historického vývoje Země. Několik málo skupin faktů, které podporují tuto myšlenku evoluce, zde ve vší stručnosti připomeneme.

Především sem patří závažný fenomén příbuzností mezi organickými formami, souvislostí, které se snažíme reprodukovat ve svém ‘přirozeném systému‘ a z nichž již před vznikem nauky o vývoji vyplynul problém ‘metamorfózy organických typů‘: patří sem faktické shody v průběhu ontogeneze, které nám ukazují, jak lze divergující utváření – například křídel a paží – převést na základní tvary téhož typu. K jejich probádání byla ustavena nová disciplína – srovnávací morfologie. Stále rostoucí význam nabývají doklady o posloupnosti organických forem v dějinách Země, jaké přináší studium paleontologických dokumentů, fosilií. Avšak i vznik domestikovaných živočichů a kulturních rostlin z divokých forem vydává závažné svědectví o změnách ve vzhledu živých bytostí. V poslední době se k tomu všemu připojily varianty získané experimentováním v laboratořích, nazývané ‘mutace‘ a při intenzivnějším bádání v příslušném směru pozorovatelné také ve volné přírodě.

K uznání evoluce životních forem v průběhu pozemských dějin vede přírodovědce bohatý arzenál důkazů. Právě proto požívá představa, již můžeme označit za jakousi ‘všeobecnou evoluční teorii‘, i dnes mezi vědci nejširšího uznání. Toto všeobecné vývojové učení biologie mělo dalekosáhlý vliv a podílelo se na zásadních změnách v celkovém pojetí přírody a člověka, k nimž ve druhé polovině minulého století došlo.

Pro Alexandra von Humboldta, který byl se svým ‘Kosmem‘ jediným, kdo se v první polovině 19. století ještě jednou odvážil pokusu o úplné vyobrazení světa, byla otázka původu a vývoje ještě něčím, co leželo mimo možnou zkušenost a bylo vyloučeno z okruhu opravdové přírodovědy.

V roce 1859 však již Darwinovo dílo nalezlo půdu připravenou k přijetí nových myšlenek o vývoji, o trvání a změnách. Otázka původu byla nyní veskrze pokládána za rozřešitelnou na poli zkušenosti: Odvozování člověka od živočichů, původ mnohobuněčných bytostí z jednobuněčných, vznik nejjednodušších forem života z neživé organické hmoty – na to vše se nyní pohlíží jako na ležící v okruhu nové možné zkušenosti. Dnes se řetěz rozšířil na oblast atomů, jejichž výstavba z ještě elementárnějších částic je nyní experimentálně vyšetřována a dostává se do sféry, ovládané člověkem.

Tato změna je něčím víc než vystřídáním hledisek, něčím víc než novým přídavkem k nějakému vcelku přesto neproměnnému světovému názoru. Je to zásah činného člověka, závažné posunutí dosavadních hranic toho, co je přístupné vědění a ovládání. Každá kritika evoluční teorie musí vycházet ze skutečnosti, že to byla praktická obeznámenost s procesy přeměny, lidské zkušenosti reálně dostupná možnost změn ve formách živých bytostí, jež přinesla vítězství ‘vývojovému myšlení‘. Aniž bychom si to příliš uvědomovali, dokazuje nám nádhera každého květinového trhu s kouzlem nových forem a barev totéž, o čem nás poučují skromnější, zato však usilovně diskutované odchylky, dosahované v laboratořích, a co nám tisícinásobně potvrdilo studium historie rozšíření rostlin a živočichů po zeměkouli.

Není naším úkolem řešit, k jakému typu pravd počítá filozofie, vyšetřuje-li stupeň evidence, jistotu takových biologických výroků. V každém případě budiž jasně řečeno, že skutečná síla přesvědčení o jejich pravdivosti, vytvářejícího se při studiu forem života, spočívá podstatnou měrou právě na tom, že všeobecná evoluční teorie neobsahuje žádná zvláštní tvrzení o silách a faktorech, způsobujících přeměny organismů.

Jasné odlišení všeobecné teorie vývoje od speciálních hypotéz o tomto procesu nese s sebou také spravedlivější postoj k Lamarckovu dílu77. Neboť z historického hlediska zůstane Lamarckovi velká zásluha, že se s představou o evoluci poprvé pokusil racionálními prostředky proniknout souvislost organismů a novým, převratným způsobem tak v nejobecnější formě rozřešil záhadu ‘přirozeného systému‘.

V souladu s duchem přechodné doby jsou ovšem detailní hypotézy, jimiž doplňuje svůj fundamentální poznatek, podivuhodnou směsicí, v níž se archaické alchymistické myšlenky proplétají s analogiemi a obrazy, vzatými z dobových výkladů života. Při pokusu o historické ocenění by však tyto části měly být odlišovány od vlastního přínosu, který je součástí hlubokého obratu od ducha 18. k duchu 19. století.

Darwin právem odvrhl Lamarckovy speciální teorie, dnes však příliš rádi přehlížíme, kolik jeho vlastní myšlení obsahuje lamarckistických reflexí – z jeho soudobého díla by bylo možno sestavit přesvědčivé pojednání o ‘Darwinově lamarckismu‘. U velkého spisovatele jsou tyto mimořádné ‘recidivy‘ myšlenkových postupů jeho předchůdce, podle jeho vlastního domnění úplně překonaných, něčím víc než ojedinělými návaly slabosti – vždy se dostavují na důležitých úskalích, mimoděk vyjadřujíce tušení o dosud skrytých stránkách organismu; poukazují na aspekty života, které selekční teorie nedokáže postihnout. Co Darwin v takových okamžicích říká, je stejně neudržitelné jako to, co psal Lamarck; pociťujeme však, že nalézá oporu v tom, že se rozviřují nevyřešené problémy a že se mlhavé výpovědi dotýkají skutečného tajemství vzhledu živých bytostí.

Nebylo to speciální darwinistické učení, nýbrž pádnost prvního všeobecného nápadu, co Darwina při cestě kolem světa na ‘Beaglu‘ i při prvním zpracování získaných materiálů pudilo k novému hledání a k shromažďování všech dokladů o přeměně druhů. Snad se při cestě kolem světa tu a tam vynořily nějaké dojmy o tom, co později nazývá bojem o život – jsou to však dojmy izolované, neurčují ještě směr myšlení velkého badatele který se doposud plně věnuje zajišťování znalostí o vývoji a o změnách forem vůbec, jež ho také dostatečně zaměstnává.

Tím významnější je obrat, k němuž došlo okolo roku 1838 po četbě ‘Essay on Population‘ od Roberta Malthuse – teprve díky němu se přece z všeobecné nauky o vývoji stává speciální, s určitými silami operující, originální teorie, ‘moje teorie‘, jak Darwin od nynějška říká: darwinismus. Je to přínos a současně i ztráta. Přínos, poněvadž konkrétní představa o pochodech, o předpokladech přeměn otvírala nedozírné pole bádání, poněvadž podnítila v biologii nedozírné pole tvůrčího oživení, které již samo o sobě patří k velkým Darwinovým zásluhám – ztráta, poněvadž v následující bouři vášní, vyvolaných zvláštní teorií, byl speciální darwinismus nerozlučně spojován s všobecnou vývojovou teorií – obé ztotožňováno, obé šmahem vynášeno nebo zavrhováno.

Faktor, který Darwin po roce 1838 zavádí do svých úvah, je výběr, přežití nejlépe přizpůsobeného, ‘boj o život‘, který se stává bojovým sloganem. Tento pojem nesl v sobě od začátku zárodek nebezpečného hesla – zárodek mocně se rozvinuvší, ačkoliv sám Darwin sdostatek zdůrazňoval, že v nejednom případě je jeho formulace použita ‘čistě metaforicky‘. Právě faktor výběru je totiž konstantou, která přečkala všechny změny teorie – je jedinou součástí neodarwinismu, která je v této nejnovější variantě čistě ‘darwinistická‘. Plně oprávněné jsou proto hlasy, požadující dnes na místě neodarwinismu termín ‘selekční teorie‘.
Změny, na něž je každá selekce odkázána, neboť teprve na jejich základě vůbec může probíhat výběr, byly pro Darwina stálým pramenem starostí a jeho teorie nepřinesla přesvědčivé vyřešení problému jejich příčin. Náhlé trvalé změny v dědičném materiálu – mutace –‚ jejichž přesnější znalost se později pro darwinisty stala novou oporou, sám Darwin zpočátku znal a uznával jen jako okrajový jev. V pozdějších letech jistě přikládal této možnosti změn větší váhu; přesto v ní však nikdy neviděl řešení problému ‘variace‘. Tato variace a dědičnost – o jejímž parciálním rozřešení Řehořem Mendelem přece tehdy nikdo nechtěl nic vědět – obě tato tajemství Darwina zaměstnávala do posledních dnů jeho života. Moje vlastní generace prožila v letech, které předcházely vytvoření obecné chromozómové teorie dědičnosti a vzniku druhů, kdy byl darwinismus silně ovlivněn novou, revoluční teorií mutací, kterou mezi jinými prosazoval de Vries.

Z velkého objevu, že změna v dědičném materiálu buněčného jádra je jedním z ‘konstantních‘ atributů života – z objevu toho, co dodnes nazýváme ‘mutace‘, vzešla nová varianta speciální evoluční teorie: různé formy mutací dodávají materiál, potřebný pro výběr. To byl logický závěr, který se po roce 1920 stále úspěšněji prosazoval.

K tomu se přidal další důležitý faktor: ke stabilizování nové varianty, získané mutacemi, může dojít teprve tehdy, je-li nějakým zásahem izolována od kmenové formy. Poslední desetiletí jsou ve znamení intenzivního zkoumání rozmanitých vlivů, které přispívají k takové izolaci forem; děje ‘mutace‘ a ‘selekce‘ byly zdůrazněním ‘izolace‘ doplněny v imponující potrojnou soustavu, seskupující faktory, jimiž nová varianta darwinismu vysvětluje rozhodující události evoluce.

*

V triádě nové teorie zůstává centrálním fenoménem mutace. Speciální výzkum již dnes na četných případech objasnil, jaké faktory usnadňují nebo vynucují izolaci nových forem života; po živých diskusích o zneužití termínu ‘boj o život‘, které přispěly k subtilnějšímu zacházení se selekčními pojmy při vlastním bádání, se k prozkoumání selekčních pochodů ve značném měřítku využívá experimentů. Důležitým úkolem biologie se stalo studium selekčních hodnot nově se vyskytnuvších vlastností.

Předpokladem každého takového působení jsou však změny v dědičném materiálu, mutace78. Rozeznáváme zde tři velké skupiny: přeměny na určitých místech chromozomů, nazývaných v genetice genovými místy – jiné, vyvolané přemístěním, zdvojením inverzí apod. větších úseků chromozomu nebo ztrátou jeho částí – a konečně ony, k nimž dochází změnou celkového počtu chromozomů, znásobením celého ‘genómu‘, ztrátou nebo zdvojením celých chromozomů atd. Dnes již znalost těchto pochodů patří k základnímu vzdělání v biologii; pro genetiku je jejich studium největším a nejnaléhavějším úkolem. Však jsme se také se skutečnostmi tohoto mikroskopického světa – jako oblasti makromolekulárního řádu života, v jejímž zkoumání dosáhla biochemie v současné době pronikavých úspěchů – při svých úvahách vždy znovu setkávali.

Studium evoluce staví genetiky před otázku, do jaké míry lze nám známými mutacemi vysvětlit evoluční pochody, předpokládané všeobecnou vývojovou teorií. Vstupujeme do oblasti, v níž se – více či méně jasně uvědomována – uplatňuje i předpojatost, způsobovaná dobovými vlivy, ale také založením a životními osudy jednotlivců; vždyť fakta nedávají jednoznačnou odpověď. Najdeme zde celé spektrum mínění, jehož jednotlivé linie se nechci pokoušet vypočítávat – nejdříve je poněkud zjednodušeně roztřídím do dvou opačných táborů, byť z nich lze právě tak snadno sestavit obraz s více póly. Vždyť jde jen o to předvést je v jejich pluralitě. Jedno však musíme mít při tomto pokusu o utřídění na paměti: uspořádáme spektrum, jaké se nám naskýtá v perspektivě všeobecné evoluční teorie – nevšímáme si však naprosto odlišných postojů, které evoluci jako fenomén přírody neznají nebo znát nechtějí79.

Kolem jednoho z obou pólů našeho spektra se seskupují ta mínění, podle nichž je otázka, která je pro každou speciální vývojovou teorii principiální – otázka faktorů – vyřešena novou variantou darwinismu; mutace, známé nám z přírody a z experimentů, jsou zde snadně pokládány za materiál, plně dostačující k vysvětlení změn organických forem ve hře selekce a izolace, zabírající dlouhá dějinná údobí. Ježto se všechny nám známé mutace – jakožto makromolekulární procesy – uskutečňují bez bezprostředního vztahu ke svému konečnému výsledku a tedy ke ‘znakům‘, je z hlediska tohoto výsledku průběh mutace pokládán za ‘náhodný‘ proces. Účelovost organismů – dříve obzvláště tajemná – je důsledkem selekce a izolace, evoluce je jako výsledek náhodných odchylek ve stavebních procesech organismů racionálně uchopitelná. Tento názor má pro naše chápání člověka a světa nesmírně závažné důsledky a jeho vliv se bezprostředně projevuje v názorových bojích přítomnosti.

Druhý názorový pól budou představovat ty postoje k explikativní hodnotě mutací, jimž dosud získané experimentálně probádané mutace nejsou materiálem, postačujícím k vysvětlení organických linií, empiricky zjištěných všeobecnou evoluční teorií. Že jsou mutace, jaké pozorujeme při experimentálním výzkumu, postačující bází pro mnohé výseky evolučního dění a že tedy mají určitou evoluční hodnotu, to jistě bývá zřídka popíráno – avšak všichni ti biologové, na něž zde pohlížíme jako na jednu skupinu, vyčleňují z pravděpodobných evolučních procesů více nebo méně rozsáhlý, ba někdy dokonce převažující oddíl jako neobjasněný. Všechny tyto teorie – ať již přidávají k dosud probádaným mutacím ještě makro- nebo ontomutace nebo megamutace s mimořádnými účinky – se shodují v tom, že podstatná část evolučních procesů zůstává posud pro vědu nerozřešeným problémem.

Otázka explikativní hodnoty dosud známých mutací pro pochopení evoluce živých organismů není za současně známého stavu věcí empiricky rozhodnutelná. Sotva se někdo může nadít, že by se jedinečné události dějin života daly nějak experimentálně zopakovat. Materiál, jaký je dnes vědeckými metodami přístupný, může mít při vysvětlování dávných událostí jen hodnotu možného příkladu, modelu. Hodnota takových příkladů bude však záležitostí volného úsudku; tento úsudek o možnostech uplatnění daného modelu bude výrazně spoluurčován charakterem obrazu přírody, který se u jednotlivých badatelů formuje jako výsledek jejich původu, založení, dobových vlivů a intelektuálních setkání. Bude obzvlášť silně determinován úlohou, přiznávanou v úhrnu našeho života vědě, které jedni přes veškeré ocenění její důležitosti určují úlohu velice parciální, zatímco pro jiné je elementem, který v průběhu historického vývoje nabývá rozhodujícího duchovního vlivu a který jednoho dne – abychom uvedli nějaký příklad – nahradí religiózní prožitek a estetický prožitek odsoudí k naprosto druhořadé úloze. V takovém osudu je jednou spatřován vytoužený cíl, jindy neodvratná, tíživá hrozba.

Mnozí se domnívají, že s postupným poznáváním ‘mechanismů‘ evoluce přerůstá evoluční proces v děj, který máme s plným vědomím řídit, přičemž je značně odlišně posuzován stupeň naší svobody při tomto rozhodování. Kdo se zahloubá do současných polemik, rozpoutavších se kolem evolučních hypotéz paleontologa P. Teiharda de Chardin nebo kolem transhumanismu J. Huxleye, nahlíží – podle mého zdání – do velice matného zrcadla, v němž se pokouší badatel poznat budoucí vývoj lidstva80.

Technika nám dává do rukou prostředky k uskutečňování mutací - právě oněch v laboratoři produkovaných mutačních změn, jež jsou z 95 procent zhoubné nebo škodlivé – a myslitelé nám říkají, že bychom měli použít svých znalostí o možnostech mutace, selekce a izolace, abychom vzali do rukou lepší budoucnost lidstva. Ale představy o této lepší budoucnosti se podstatně rozcházejí a obavy z poškození dědičného materiálu zářením, zbaveným kontroly, jsou přece jen tak silné, že se nakonec nikdy nepřijímá s přílišným nadšením, že od nynějška – jak říkají teoretikové – máme vzít řízení evoluce do vlastních rukou. Základní pocity, jež tyto nové možnosti vzbuzují, jsou spíše strach a hrůza.

*

Prozatím nevěřím tomu, že jsme dynamiku evoluce v podstatě pochopili. Žádné méně skeptické tvrzení dnes podle mého názoru neobstojí, neboť dosavadní vývoj zabírá přece v minulé historii Země zhruba dvě miliardy let a ve svých dějinných fázích jistě není reprodukovatelný. Mohu zde uvést jen několik důvodů, jež mě vedou k tomuto postoji, a doufat, že leckterý argument pro zdrženlivý postoj bude zřejmý již z předchozího. Na tomto místě bych ještě chtěl zvlášť vyzdvihnout jen tři skupiny skutečností.

Za prvé: Současná úroveň genetických metod nutí k jednostranným závěrům. Zvláštní struktura chromozomů a jádra nám do té míry usnadňuje technické ovlivňování a vědeckou analýzu této komponenty plazmatické existence, že se tato složka dědičných pochodů stává dominantou výzkumu a že občas zapomínáme, že další komponenta, cytoplazma, zůstává pořád relativně nedostupným územím. Přitom četné zkušenosti z experimentů vývojové fyziologie svědčí o tom, že v plazmě každého zárodku, každé vaječné buňky je k dispozici vysoce organizovaný, druhově specifický kapitál potencí, přiřazený k dalšímu druhovému kapitálu dědičných faktorů v jádře a sladěný s ním. Tyto možnosti se realizují až po potřebných impulsech z jádra; na druhé straně však také zajišťují vliv plazmy na procesy v jádře. Dosavadní vývojová fyziologie je významným prvním krokem k postižení významu plazmy pro specifickou výstavbu organismu. Úžas, vzbuzovaný daleko pokročilejšími znalostmi o jaderných faktorech, je nicméně tak mocný, že máme občas sklon vydávat jaderný materiál za dědičný materiál vůbec.

Fenomén přeměny druhů není fenoménem výhradně jaderným. I když soudobá technika zasahuje především do procesů v jádře, přece dnes již přináší dostatečné doklady o tom, že je odpovídajícím způsobem ovlivňováno též dění v plazmě – jenomže tyto zásahy známe mnohem méně, jako ostatně ještě vůbec málo víme o posledních strukturách toho, co nazýváme ‘specifičnem‘ životní formy. Interpretovat způsob uspořádání nukleových kyselin v jádře, jehož úlohu dokážeme částečně zjistit, jako ‘příčinu‘ specifičnosti, to přece jistě znamená neblahý návrat ke snahám o lokalizaci, jejichž první fází v podobě lokalizačních teorií jsme jak při zkoumání mozku, tak v genetice již překonali. Připisujeme-li dřív, než se dovíme něco víc o spolupůsobení plazmy a jaderných struktur, jedinému známému partnerovi tolik funkcí, kolik se jich dnes přiznává jádru, pak je to mírně řečeno krajně primitivní myšlenkový postup. Jsou-li pro nás struktury v plazmě dosud nedostupné a plné záhad, není to důvod ke zlehčování jejich významu. Je třeba vidět problém organična v jeho skutečných proporcích.

Za druhé: opustíme-li makromolekulární stupeň, pak na ústrojné úrovni najdeme fenomény, jež tvoří různé systémy a jsou nutnou podmínkou možné selekce: znaky a dědičné pochody, které teprve svou přítomností umožňují selekční působení. Pokusil jsem se ve svém přehledu položit důraz na některé typy takových systémů. Na tento aspekt problému vzhledu nebylo přece tak často poukazováno jen kvůli estetickému potěšení ze svérázu specifických ornamentů. Takové jevy, jako je spolupráce několika ptačích per na jednotném, opticky účinném efektu nebo autonomní rytmus ornamentálních struktur hadího těla, nás upozornily na účinné zásahy do utváření, jež jsou dílem jiných faktorů než oněch ‘mutací‘, jaké nám dosavadní experimentální bádání předvádí v činnosti. Tímto tvrzením rozhodně nesnižujeme skutečný význam takových experimentů s ovlivňováním jaderného materiálu – těmito metodami těží genetika z možností, které se před námi otevřely. Má zdrženlivost se týkala pouze přehnané horlivosti, s níž vydáváme výsledky výzkumu mutací za zásadní rozřešení komplexního problému evoluce. Takové efekty, o jakých jsme se právě zmínili nebo které jsou popsány například jako ‘Oudemansův fenomén‘, nelze vykládat jako vedlejší účinky jiných mutačních efektů, které měly svou vlastní selekční hodnotu. Tyto vedlejší účinky by musily být experimentálně prokázány, což se v případě specifických, vzájemně koordinovaných funkcí, které ve čtyřech oddělených základech motýlích křídel ‘komponují‘ části ornamentu v budoucí celek, rozhodně nestalo. Právě z tohoto důvodu zdůrazňuji význam takových jevů, poukazujících na otevřené otázky původu komplexních znaků. Nemají sloužit jako argumenty proti myšlence evoluce, nýbrž jako svědectví o nedostatečnosti mnohých speciálních hypotéz, jež jsou nám nabízeny (Obr. 29).

Za třetí: genetika si musela nejdříve zvolit přístup k problematice tak, aby při exaktním zpracování jasně položené otázky získala vědeckou odpověď. Díky tomu vynikají její výpovědi svou precizností; v tom je její přednost, avšak také její omezení.

Víme, jak je při zkoumání dědičných faktorů u člověka nesnadné překročit úroveň kvantitativně jednoduchých stavů nebo pochodů se zcela zřejmými fyziologickými důsledky. Zkušenosti z psychiatrického bádání nám připomínají těžkosti, na něž při zkoumání niternosti narážíme. Právě oblast niternosti je však jednou z nejzákladnějších skutečností života a obzvláště pak vyššího života. Spadá do ní přiřazování určitých smyslových signálů k určitým dějům vně organismu – základ jakéhokoli vztahu ke světu. Pravděpodobnost, že zobrazující ústrojí s fyzikálně jednoduchou strukturou – jakým je čočka oka – bude spojeno s nějakou aparaturou na přenos obrazu a s orgány centrálního nervstva, předem připravenými přijímat toto obrazové zprostředkování – takový komplexní fakt přesahuje interpretační možnosti genetiky s jejími exaktními závěry81. Domnívám se, že takové struktury specifického vztahu ke světu patří mezi systémy, které nemohly být dílem dosud pozorovaných mutačních změn.

Toto zjištění zůstává na půdě evoluční teorie. Nikdo nepopírá, že také vztah ke světu se vyvíjí – ne náhodou je celý oddíl této práce věnován problému hierarchie. Má vlastní činnost je již po léta zaměřena na exaktnější určení úrovně cerebrální organizace jakožto fenoménu evoluce. Odmítám zde pouze myšlenku, že dosud prozkoumané mutační procesy vysvětlují vznik takové skutečnosti, jakou je vztah ke světu. Totéž platí i o sebevyjádření, jemuž jsou věnovány tři poslední oddíly. Tu genetika vysvětluje, to je možnost rozmanitých změn na daných komplexních strukturách, o jejichž vzniku ještě nedokážeme nic říci, byť bychom o jejich evoluci v dějinách Země vůbec nepochybovali. Řídíme se myšlenkou, že struktury niternosti i sebevyjádření vděčí za svůj původ systému, do něhož nám známé mutační procesy jistě zasahovaly, který by však – nakolik jsme dnes obeznámeni s jejich účinky - nedokázaly vybudovat.

Přirovnali jsme tajuplnou orientaci tažných ptáků ke kybernetickému řízení, založenému na spolupráci mezi vnímáním slunce nebo hvězd a fungováním vnitřních hodin. Toto srovnání, jehož racionální mechanický aspekt je v souladu s naším technickým myšlením, nás současně učí, že do takové organizace jsou sice možné zásahy mutativního charakteru, avšak k jejímu vzniku je zapotřebí systému nějakého pro nás dosud nepostižitelnéhu typu. Vždyť přece prozatím nedokážeme pochopit ani onen činný princip, jenž se nám manifestuje v kybernetických zařízeních: jako projektující lidský duch není pro nás sice něčím nepojmenovatelným, přece však je čímsi nesrozumitelným. Stejně nepochopitelný je pro nás původ jednotlivých typů organických systémů, z nichž jeden sami představujeme.

Mnoha lidem a mezi nimi i mnoha přírodovědcům přijde zatěžko vzdát se myšlenky, že jsme v hlavních rysech postihli proces přeměny živých bytostí, evoluci. Zformovat si ze srozumitelných dílčích fenoménů, které se nám nabízejí, celkový obraz, sestavený pouze z těchto prozkoumaných dílů - to je mocné pokušení. A přece je rezignace na tento zjednodušující postup prvním předpokladem adekvátního postoje k tajemství skutečnosti. Tato rezignace však předpokládá podstatné změny v hierarchizaci životních znaků – vyžaduje takové pojetí celku přírody, jež chce být otevřeno vůči neznámému – prozatím neznámému stejně jako vůči skrytému navždy.

VIII. POŘÁDEK ŽIVOTNÍCH ZNAKŮ
Živá bytost jako jednota niternosti, jevu a zachování

Badatelé na frontách biologie mnohdy pokládají otázku uspořádání rysů živých bytostí, otázku hierarchie životních znaků za vyřešenou, často však na ni pohlížejí také jako na záležitost ‘týlu‘ – abychom podrželi náš válečný příměr. Také ocenění této pořádající práce přímo z front experimentálního bádání se občas podobá smýšlení frontových bojovníků o týlu.

Změněný charakter války nás nutí k revizi představ o frontě a zázemí. Podobně je tomu s hodnocením teoretických pokusů v biologii. Mocenské prostředky biotechniky, nedozírné možnosti zasahování do životních pochodů si vynucují revizi duchovních předpokladů, o něž se podobné zasahování opírá. Při takovém přezkoumání základních principů se tu a tam nadmíru jasně ukazují nedostatky převážně mlčky přijímaného hodnocení životních projevů, a tím i nevyhnutelnost pokusů o novou orientaci. Poslední oddíl našeho nástinu chce být příspěvkem k tomuto podniku.

*

Z mnoha vlivů, které spoluurčují naše posuzování a hodnocení životních znaků, jsou obzvlášť silné dva. Přede vším ostatním je to snaha o obecný zákon. Staví do popředí všechny ty znaky živých bytostí, které jsou nejrozšířenější a metodami přírodovědy nejspolehlivěji prokazatelné. Tento cíl podporuje postupy, odsouvající do pozadí pluralitu, bohatství forem a barev u rostlinných a živočišných druhů, a zaměřující se proto na otázky typu: jak se zpracovává potrava, jak se dýchá, jak fungují nervy a svaly, jakými pravidly se řídí dědičnost. Také evolučních jevů, v nichž má přece rozmanitost organismů svůj původ, si takto orientované bádání všímá v první řadě s ohledem na zjišťování všeobecných zákonů, charakterizujících celý proces.

Při takto vytčeném cíli musí všemu vévodit materiální pochody, v první řadě látková výměna a rozmnožování, tedy procesy individuální sebezáchovy a instituce pro zachování druhu. Od dnes panující evoluční teorie se právě těmto pochodům dostalo mimořádného ocenění: hodnota pro zachování rozhoduje přece o tom, zda nově se vyskytnuvší znaky přetrvají jako prospěšné nebo zda jejich nositelé vymizí, poněvadž je nový znak znevýhodnil.

Druhá tendence, zřetelně se prosazující při našich pokusech o uspořádání životních znaků, vyplývá z významu biologie pro životní praxi. Máme sdostatek příčin dbát zvláštní měrou o všechny ty pochody, jež bychom chtěli co možno nejlépe ovládat. Také tento vliv opět vede ke zvláštnímu zdůrazňování životních znaků, které slouží zachování, nebo faktorů, které jsou pro zachování škodlivé. Usilujeme přece o léčivé a povzbuzující zásahy do těchto pochodů, ať již u nás samých či u živočichů a rostlin. Pátráme po nových kulturních plodinách; chceme potírat a vymycovat škůdce, především původce a šiřitele nemocí. Biologický výzkum tohoto typu musí mít k dispozici značné materiální prostředky a svou důležitostí je taková biotechnika velice přitažlivá pro mnoho mladých badatelů. A jelikož tato biotechnika buď podporuje nebo sama intenzivně provádí velkorysý, nekontrolovaný základní výzkum, je nasnadě, že také kritéria tohoto nekontrolovaného bádání budou silně ovlivňována zaměřením na praktické cíle.

Pokud jasně rozpoznáme závažné důvody, jimiž je naše hierarchie životních znaků determinována, pokud jasně vidíme smysl, avšak také meze těchto postupů, potud jsou všechna tato uspořádání naprosto použitelná. Musíme však mít na paměti, že při takové perspektivě budou důležité aspekty života buď úplné přehlédnuty, nebo alespoň podceňovány.

Při perspektivě, jaká nyní převládá, zdají se organismy být především nositeli prospěšných životních funkcí. Cokoli nezapadá do této představy, bude náhodným, vedlejším výsledkem; jestliže se něco dostatečně vnucuje, pak to může být dokonce označeno jako jakýsi luxusní výtvor. Odborný termín hypertelie, označující útvary ‘přehnané vzhledem k cíli‘, míní přece, aniž by to bylo výslovně řečeno, že cílem, o jehož přehnání zde jde, je právě zachování. Zůstává při tom otevřeno, jak budeme takovou přehnanost hodnotit. Nadměrně vyvinutá paroží obrovských předpotopních jelenů, zakřivení a velikost mamutích klů a podobné příklady vyhynulých bytostí prostupují naše představy o životě jako výstražné doklady o důsledcích toho, přestanou-li být respektovány požadavky zachování! Také z niternosti je v této perspektivě uznáno jen to, co je nástrojem zachování; psychično bude ohodnoceno vzhledem k svému funkčnímu významu. Lidský duch bývá dosti často posuzován jen z tohoto technického hlediska a dějí se pokusy vyložit původ duchovního života z našeho specifického přizpůsobení nutným funkcím zachování – duch jako kompenzace za oslabení nebo ztrátu zděděných živočišných instinktů: to je věru přespříliš zjednodušující pokus o pochopení.

Možná se řekne, že přírodověda koná pouze svou úlohu: vypovídat o tom, co dokáže svými prostředky postihnout. S tím je možno naprosto souhlasit, ovšem za předpokladu, že na vše, co touto cestou postihnout nelze a co přece existuje, budeme přinejmenším pohlížet jako na něco existujícího a brát proto vážně. Je však také zapotřebí zkoušet, zda by na půdě vědy nebylo možno získat ještě další opěrné body pro pochopení forem života.

Při tomto hledání nového a širšího porozumění živým organismům je nám vodítkem to, co jsme již dříve řekli o speciflčnosti jejich vzhledu. Byli jsme přece dovedeni k tomu, abychom si nevšímali pouze onoho přizpůsobení organismů požadavkúm zachování, stojícího na výsluní všeobecné pozornosti; naučili jsme se být pozornými vůči formálním znakům, jež nelze vysvětlovat tím, že by plnily životazáchovné funkce. Počet takových příznaků života je značný. Poněvadž se podobné jevy neobracejí k nějakému partnerovi, označili jsme je za neadresované.

Jak jsme viděli, zakládaly se pokusy o jejich výklad především na postulátu, že takové neadresované jevy vznikly jako o sobě bezvýznamné vedlejší důsledky pochodů, jež byly jinak pro zachování významné. Proti tomuto výkladu jsme postavili jiný, který chce jev pochopit především jako neadresované vysílání. Náš postoj pramení z předpokladu, že organismus staví již v zárodku do služeb svého zjevování, sebevyjádření své druhové jedinečnosti, stejně četné a stejně komplikované stavební procesy a struktury, stejné množství enzymatických účinků a komplexních pochodů, jako vynakládá na pouhé zachování individua nebo druhu. Ba ponechávám otevřenu i možnost, že organizace sebevyjádření má často k dispozici dědičné vlohy s vyšší účinností, než jaké slouží sebezachování. Luxus při vytváření forem, o němž jsme právě mluvili, by v tomto případě nebyl nějakým tu a tam zjistitelným přehmatem, nýbrž dovršením závažného stavebního výkonu živé hmoty. Výklad naší vlastní existence vede k souhlasnému závěru: také v celém našem lidském chování a počínání bývá v mnoha případech, ne-li vždy, konáno víc, než by vyžadovala čirá nutnost pouhého zachování.

Tím se oproti dnes obvykle přijímanému náh]edu podstatně rozšiřuje role dědičných vloh, jež jsou v zárodku od počátku obsaženy. Zajištění vývinu, celé v zárodku uložené dědičné dění zahrnuje větší počet smysluplných, v úzkém propojení se kombinujících systémů: jedním z nichž je výstavba organizace, potřebné pro zachování individua a druhu; zároveň je však ve strukturách zárodku obsaženo i to, co jsme nazvali sebevyjádřením této životní formy, a navíc ještě vše, co na jejím vztahu ke světu přesahuje pouhé zachování.

Na nesčetných příkladech vidíme, že zachování a sebevyjádření mohou nejkomplikovanějším způsobem využívat téhož orgánu: je snad třeba připomínat, že takový orgán jako hlasové ústrojí v dýchací trubici slouží stejně zázraku ptačího zpěvu jako sebezáchovné funkci dýchání; že také u nás je hrtan orgánem dýchání i nástrojem řeči, přičemž navíc i sama řeč slouží – stejně jako zpěv ptáků opět obojímu, jak sebezachování, tak sebevyjádření?

Tímto konstatováním nechceme zlehčovat význam sebezáchovných procesů pro organickou existenci – pokoušíme se je hodnotit jako složku nějakého šíře pojatého celku organismu.

*

Co se vlastně sebevyjadřuje? Je to forma života, jež se pozvedla nad makromolekulární úroveň a jejíž vzhled se včleňuje do oblasti ústrojného formování. Forma života, která se nejen udržuje při životě a rozmnožuje svůj vlastní druh, nýbrž ve svém vzhledu a počínání nejrozmanitějším způsobem manifestuje právě tuto jedinečnou druhovou existenci.

Překročili jsme již stupeň, na němž se živá hmota v podstatě nepřetržitě sama rozmnožuje a kde se dále uchovává neustálým dělením jednoduchých, krátce žijících útvarů. Na této nové, vyšší úrovni dochází k tvoření individuí; z krátce žijících makromolekulárních struktur vznikají nyní samostatné bytosti s intenzivním vztahem ke světu a s délkou života, jež se s rostoucím stupněm organizace prodlužuje. A spolu s individuem se, jak jsme řekli, objevuje také smrt!

Tento krok od seberozmnožujících se makromolekulárních útvarů k ústrojné organizaci se možná ukáže být událostí, jež je pro vývoj organična obzvlášť významově závažná – ne pouze jedním z mnoha drobných posunů v nepřetržité řadě stádií, nýbrž skutečným přechodem k novému stupni života. Není vyloučeno, že objevení smrti a individua znamenalo také závažný krok k sebevyjádření, jenž sám zase byl vnějším příznakem nějaké nové, vyšší odrůdy niternosti.

Látková výměna slouží zachování individua; byť bychom její význam sebevíc oceňovali, přece jen musíme mít stále na paměti, že organismus zde není k tomu, aby byla provozována látková výměna, nýbrž že látkovou výměnu provozuje, aby mohl jako zvláštní, individualizovaná forma života uspět, aby zde vůbec byl. Organismus provozuje látkovou výměnu, aby jeho specifický modus bytí v individuu mohl po nějakou dobu setrvávat jako jev. Zvláštní útvar, který máme hic et nunc před sebou jako tadytu rostlinu, tamhletoho živočicha, je jakožto celek něčím víc než systémem procesů, jimiž se udržuje při životě. Chceme se pokusit o konfrontaci tohoto odlišného přístupu k pochopení bytostí s dnes panujícím výkladem, podle něhož je podstatou všeho látková výměna.

Zjevování v naprosto charakteristické formě, v naprosto typickém chování je součástí nejranějšího vztahu ke světu, jaký se při každém přechodu k ústrojné úrovni života formuje. Vztah ke světu není založen jen na koloběhu látek, nýbrž také na vyjadřování specifičnosti jevovou podobou. Vyčerpávající výklad pro hojnost forem, jež nám líčí botanika a zoologie, nám v převážné většině neposkytnou elementární funkce zachování, nýbrž i v první řadě skutečnost tohoto sebevyjádření. (Obr. 30).

Útvar, jakým je květ vyšších rostlin, lze jistě chápat ve spojitosti s funkcemi, které zdůrazňuje technické myšlení; květ je zapojen do sexuální činnosti, do zachování druhu. Avšak jakékoli funkční uplatnění je vždy vázáno rámcem stavebního plánu, typického pro jistou skupinu, úhrnnou orientaci vzhledu, která souvisí s vyšším systémem než se sférou pouhého zachování. Rozmanitost těchto stavebních plánů, jak ji popisuje nauka o formách, morfologie, je v první řadě výrazem bohatství, vlastního jevového sebevyjádření každého druhu. Při běžnému funkcionálním výkladu se tento základní plán různých květů jednoduše předpokládá, což je postup, jenž může mít plné oprávnění, jenž však vyžaduje, abychom takovým stavebním plánům věnovali pozornost. Způsob interpretace, o který se zde pokoušíme, chce tomuto obvykle mlčky přijímanému předpokladu dodat plnou platnost; chce zjednat stavebnímu stylu, typickému pro skupinu, přiměřené postavení; chce jej vřadit do našeho vědomí, přiznat mu hodnotu, která předcházela užitečnosti a jež nemůže být zvýšena dílčími funkcemi s významem pro zachování.

Ukol výuky se dnes příliš často redukuje na seznámení s organizací zachování. Šalvějový květ je pak najednou už jen signálním ústrojím s rafinovaným pákovým zařízením, zajišťujícím opylení pomocí hmyzu. Ve skutečnosti je však současně variantou jistého velkého vzhledového typu; stavební styl této skupiny i jeho naplnění u rozmanitých druhů jsou něčím, co dosud čeká na naši plnou duchovní participaci.

Z našich výkladů je možná cítit, že si zde připravujeme půdu pro nové hodnocení morfologie.

Řekli jsme leccos o takovém utváření, jaké působí na oko. Nechceme však zapomínat ani na akustické projevy vyššího života, k jejichž pochopení byly opětovně a s dobrými výsledky používány technické způsoby myšlení. Vždyť co je při výkladu více nasnadě, než klást zvukové projevy ptáků do spojitosti s námluvami partnerů nebo s obsazováním revírů; co je samozřejmější, než vidět v nich prostředek pro kontakty mezi příslušníky druhu, mezi rodiči a dětmi, a pokládat je tímto za vysvětlené, za pochopené? Toto vysvětlení má svůj smysl; ‘smysl‘ však bývá rozmanitý a technické pochopení je jen jedna možnost, jen jeden způsob určení smyslu. Kvůli rovnováze se proto musíme pokusit i o odlišné výklady.

Vzpomeňme si ještě jednou na píseň pěnice. Znalci nám tvrdí, že po formální, hudební stránce je tento plně vrozený juvenilní zpěv pěnice jejím zpěvem nejdokonalejším82. Pěnice znovu zpívá také na podzim každého roku, kdy již přestala sexuální činnost, puzení k zachování druhu. Různé skupiny zvuků, jimž v době hnízdění příslušely zcela určité funkce, se však uplatňují v podobě rozšířených a z celku druhového zpěvu vytržených fragmentů. Proto jsou také označovány jako jakési ‘zpěvní motivy‘. Zmíněný dokonalý zpěv zazní i o samotě, kdy není sledován žádný cíl, sloužící pudu zachování života, v dokonalém klidu, nejčastěji ve skrytu houštiny. Toto pění - jak juvenilní píseň tak podzimní zpěv – je akustická forma, skrze kterou tato malá bytost vyjadřuje sebe samu ve své specifičnosti. Taková tichá píseň mi připadá jako symbol ve sféře sluchu, podobně jako utváření barev a forem obstarává symbolické vyjádření živočišného nebo rostlinného druhu v říši světla. Předtím jsme řekli, že to, co se zde zjevuje, co zde sebe sama vyjadřuje, je zvláštní plazmatické bytí, živoucí celek, který má niternost a který skrze svůj zjev promlouvá k našim smyslům. K našim smyslům! Slovo jev jistě bez dalšího předpokládá, že je zde pohotově někdo, komu se cosi jeví, do jehož prožívání, do jehož prožitkového prostoru cosi vstupuje. Ocitáme se zde před základní určeností naší řeči, jež zároveň podává svědectví o základní určenosti člověka. Nemůžeme mluvit o světě ani o vztahu ke světu, o niternosti ani o jevu, aniž bychom předpokladem výpovědi nebyli my sami se svým prožíváním.

I pokud si náš rozum dokáže vykonstruovat, že by z této země mohli zmizet všichni lidé, ba všechny vnímající bytosti vůbec – ani za těchto předpokladů nebudeme mít při takovém myšlenkovém pokusu k dispozici jiné slovo než ‘zjevování‘, budeme-li chtít vyjádřit, že zde i po našem zmizení a po vyloučení živočichů, schopných vizuálních dojmů, budou útvary, vybavené niterností a sebevyjádřením, a že budou mít takovýto účinek na možné smysly.

Ve světle této velké možnosti musíme vidět taktéž ony nesčetné neadresované jevy, z nichž jsme vyšli při svých úvahách o hierarchii životních znaků. Stejně jako tyto neadresované jevy existují dnes, existovalo obdobné utváření, které by náš zrakový smysl byl musel hodnotit jako sebevyjádření, jistě i před vznikem očí, schopných vizuálních dojmů. Živé bytosti určitě nikdy nebyly ‘fyziologickými vaky‘, na něž je občas snižovala ta biologie, která si všímá toliko zachování83. V bohatství jevů se promítá bohatství niternosti.

Musíme se učit myslet především na tento primární smysl zjevování, na čisté sebevyjádření, a ne na přečetné role, které v záplavě životních her jevová stránka přijímá. Nejčastěji přece okamžitě pomýšlíme na úlohy jevové stránky, na funkce, jež má při zabezpečení před nepřáteli. I to vše má své místo – musíme však na to pohlížet jako jen na složku nějakého mnohem obsáhlejšího, původního sebevyjádření. To platí i tehdy, jsou-li za cíl vědeckého zkoumání nějakého orgánu záměrně stanoveny zcela určité role ve službách zachování. Ani taková práce nesmí být prováděna bez znalosti dalších aspektů otázky smyslu.

Živoucí bytost stojí před námi jako jednota. Nikdo nemůže navzájem plně izolovat funkce zachování a sebevyjádření; každé vytržení z celku je umělý zásah; jednotlivé rysy je nutno vypreparovat, mají-li ostřeji vyniknout. Jestliže tedy zdůrazňujeme význam sebevyjádření jakožto zjevování niternosti, musíme vidět tak mocná pouta, jimiž jsou tyto nejvyšší příznaky Života spjaty s nutností zachování. Chceme si připomenout, že bohatším vztahem ke světu a význačnějším sebevyjádřením naplněný vyšší vnitřní život závisí koneckonců na tom, zda je organismus značnou měrou nezávislý na změnách okolních poměrů. Jen takové organismy mohou dospět k oné vnitřní samostatnosti, k oné významné svébytnosti, jejímž vyjádřením je také formální bohatství zjevu.

Před našimi zraky se rýsuje cesta k této vystupňované samostatnosti, zabírající stamilióny let pozemské minulosti. Nejdříve muselo být zajištěno maximálně autonomní a stabilní složení tělních tekutin. Chemické směsi a sloučeniny, v nichž je tělo zbudováno a jež tvoří životní prostředí, ‘vnitřní milieu‘ orgánů, jsou přece na jedné straně díky látkové výměně nutně ve spojení s vnějším prostředím; na druhé straně však lze o význačnější samostatnosti organismu mluvit teprve tehdy, má-li chemické dění v organismu rovnoměrný průběh, je-li zajištěn konstantní obsah soli v tělních tekutinách a regulovaný obsah vody ve tkáních.

Je nutné si představit, co vše musí organizace stěhovavé ryby pro tuto izolaci nitra vykonat, střídá-li živočich, jako třeba losos, v každoročním rytmu moře a sladké vody. Nebo jaká zařízení musí mít uvnitř těla žába či mlok, má-li zaměnit život ve vodě v mládí za život na suchu v dospělosti. Srovnávací studium nižších živočišných forem nám může zpřístupnit jednotlivá stádia ponenáhlého vzniku takové vyšší regulační schopnosti.

Na této úrovni navazuje potom nový, ještě vyšší stupeň. V mnoha etapách dochází nyní k uskutečnění termické samostatnosti; vznikají živočichové s tepelnou regulací. Tělesná teplota se stává nezávislou na prostředí; nejdále v tomto směru dospěly dvě velké teplokrevné skupiny, savci a ptáci.

Tepelná regulace a teplokrevnost nám nepřipomínají jen vítězství, nýbrž také tíživý závazek všeho vyššího života. Vystupňovaný život je oproti nižším úrovním vždy a bez výjimky bohatší nejen svým vztahem ke světu a plností jevu, bohatší jsou vždy také jeho rizika. Organismus savce nebo ptáka, nucený udržovat konstantní vnitřní teplotu 37° respektive 40 až 43°, je tím přece odkázán na trvalý přísun potravy. Vyšší tělesná teplota skýtá možnost aktivně přestát nepřízeň zimy; zpřístupňuje ptákům nebo kytovcům polární zóny s bohatým životem jejich moří – ne nadarmo překládá mnoho ptačích druhů svá hnízdiště do polárních oblastí, jejichž moře jsou mimořádně bohatými biologickými zásobárnami. Avšak právě tato možnost, možnost obstát i za nejzazších podmínek živočišné existence vůbec, sebou přináší osudnou povinnost nepřetržitě zapojovat do výměny látek vše, co tělo potřebuje k zachování tělesné teploty. Nikde před námi tento strohý požadavek nevystupuje pronikavěji než v životě velkých císařských tučňáků na ledových bariérách Antarktidy.

Zdůrazňuji tuto závislost, tato pouta zachování, aby nemohly vyvstat žádné pochybnosti o tom, že při všech našich úvahách o živých bytostech musíme funkci látkové výměny cenit velmi vysoko – že to zvláštní měrou platí právě s ohledem na vyšší formy života. To musíme mít na paměti, neboť jen tak se lze vyhnout nedorozumění, jako by nám v naší hierarchii šlo o příliš nízké hodnocení funkcí, spjatých se zachováním života. Ani v nejmenším je nepodceňujeme – tím méně však podceňujeme ty, jež jsou dány do služeb sebevyjádření!

*

Je třeba nalézt takový podklad pro posuzování organismu, který by vystihoval dosažený stupeň života. Nalezneme jej, budeme-li za vrcholné projevy živé bytosti pokládat jednak vztah ke světu prostřednictvím niternosti, jednak k takovému spojení příslušející manifestaci této niternosti v jevu, tedy sebevyjádření. Všechny možnosti zachování jsou však postaveny do služeb těchto vrcholných projevů živé bytosti.

Z takového rozvrhu vyplývá často zdůrazňovaná životní síla nižších organismů, která jistě může přispívat k hierarchizaci, v níž je síla nejvyšší hodnotou.

S těmito nejvyššími příznaky organismu jsme obeznámeni ze svého vlastního prožívání. Čím dále budeme postupovat od nám blízkých organismů k oněm pro nás cizím formám života, jež přece ne nadarmo označujeme za ‘nízké‘, tím obtížnější bude dokázat u nich niternost, tím sporadičtější a obsahově chudší budou výpovědi o tomto prvním vrcholném příznaku. Přesto je záhodno, abychom i u těch nejprimitivnějších organismů ústrojného stupně při svých úvahách reálně počítali přinejmenším s existencí takové niternosti. Výzkumu chování, prozatím vypracovávajícímu své metody a vyjasňujícímu své cíle, připadne v nadcházejícím bádání o niternosti významná úloha.

Důkaz o sebevyjádření lze podat snadněji. I u těch nejjednodušších forem ústrojného stupně si můžeme prohlédnout jejich jevové utváření a dosti často jsme již upozorňovali, že tyto nápadné útvary překračují čistou nutnost zachování. Niternost těchto forem, vzdálených naší organizaci, promlouvá skrze jev.

Nedokážeme-li tuto mluvu převést do slov lidského jazyka, není to vůbec důvod pro přehlížení jevu samotného. Jestliže budu v cizí zemi přítomen při divadelním představení, z něhož nebudu rozumět jedinému slovu, nebudu kvůli tomu tvrdit, že se vůbec nic nepředvádí, že nejde o nic víc než o náhodný úkaz.

Zájem o sebevyjádření jakožto výstavbu forem a typů chování, prováděnou dědičnými vlohami zárodku, bude vyžadovat, aby byla znovu přezkoumána úloha obecné morfologie. Především je zapotřebí prodiskutovat souvislost mezi formou a funkcí. Tato diskuse nás vede zpět k otázkám, na něž jsme již jednou narazili, když jsme se zabývali problémem technického chápání organických forem.

Myšlenka jednoty formy a funkce byla tak fascinující a tak jedinečným způsobem potvrdila centrální postavení celku, že mnozí biologové si učinili z důkazu této jednoty přímo klíčový požadavek a z ‘funkcionální morfologie‘ heslo.
Ať tento pokus byl a je sebplodnější – má své hranice, vyplývající z pojetí funkce. Je-li za funkci nějakého orgánu pokládáno jen působení, jež může být zahrnuto do vztahového systému zachování – tedy omezuje-li se funkce jen na okruh zachování, zůstanou mnohé struktury živých bytostí nepovšimnuty a proto nepřístupné vědeckému pochopení.

Jedním z hlavních cílů našeho nástinu situace v biologii bylo upozornit na to, jak velký je počet takto opomíjených forem a typů chování. Je totiž neméně podstatné, aby zde bylo vyjasněno, že úkol morfologie sahá mnohem dále než k morfologii ‘funkcionální‘ v onom užším smyslu slova funkce. Ne náhodou existuje systematická botanika a zoologie, narážející při třídění živých bytostí podle vzhledu na nesčetné znaky s ‘pouze‘ taxonomickou, s ‘čistě‘ systematickou hodnotou.

Pokud by snad nesnáz byla spatřována v tom, že se takto příliš mnohé uzavírá funkcionálnímu výkladu, pak zbývá jediné východisko, totiž rozšířit pojem funkce a pokládat to, co jsme zde vyzdvihli jakožto sebevyjádření, za další životní funkci. Odtud musí diskuse vyjít. Jsem dalek toho, abych se v této otázce snažil rozhodnout již nyní, kdy teprve připravujeme půdu pro nové pojetí organismu. Každopádně však musíme mít na zřeteli skutečnost, že vně okrsku funkčně srozumitelných forem zbývá pro morfologii široké volné pole a že není – jak se kdysi tvrdilo – jen polem toho, co ‘fyziologie ještě nevysvětlila‘. Morfologie má brát v úvahu jevy, jež se vymykají z dosavadního rámce, jakým fyziologie musela – z dobrých důvodů – zhruba vymezit funkcionální chápání.

Bylo by jistě možné ospravedlnit takové uspořádání životních znaků – a k tomuto ospravedlnění chtěl náš nástin přispět – které by oddělovalo skupinu struktur a procesů, nutných k zachování organismu, od skupiny dalších, nadřazených příznaků; právě tyto poslední zde byly zdůrazňovány: vztah ke světu skrze niternost a sebevyjádření v jevu. Navrhuji-li pro ně odlišné postavení, činím tak mimo jiné proto, poněvadž pro dříve zmíněnou skupinu, sloužící k zachování, je v metodologii biologie vypracován osvědčený pojmový aparát, kdežto ony nadřazené znaky překračují možnosti uplatnění tohoto pojmového aparátu a metod a při jejich studiu vyvstávají zvláštní otázky, které nás vedou až k samé hranici přírodovědeckých úvah.

*

Povinnost postoupit na tyto hranice a nahlédnout navíc i do odlišné říše vyplývá pro biology již ze skutečnosti, že dnes jejich práce v podobě všemocné biotechniky zasahuje do všech oblastí života. Ať již mají prostředky biochemie podporovat lékaře v jeho péči o zdraví nebo když se má rozhodovat o rodícím se životě, ať už se otázka týká další existence nějaké formy života, která stojí v cestě našemu hospodářství, či vřazení cizích živočichů nebo rostlin do daného ekologického systému – vždy jde o rozhodování, jehož základním předpokladem je určení hierarchie životních hodnot. Že toto určení nabývá pro biologa na významu již tehdy, pokouší-li se stanovit, co je na organismu vědecky postižitené, to jsem doufám dostatečně ozřejmil během našich exkurzí do jednotlivých problémů biologie. Kdo chce rozhodnout, co je vědecky zjistitelné, musí chtít vidět i to, pro co se v takto ohraničených závěrech nenajde místo. Pokud je tato okolnost přezírána nebo úplně opomíjena, vznikají zjednodušené představy o životě, v nichž je organismus redukován na svůj technicky srozumitelný aspekt.

*

V poslední době bývá i z pozic samotného technicky orientovaného bádání mnohdy důrazně poukazováno na nevyhnutelnost rozšíření našich představ o živých bytostech. Kybernetika otevřela průzory do vyšších systémů, které charakterizují organismus. Tato nová věda přináší mnohem víc než rafinované modely struktur, na nichž jsou založeny komplikované procesy živočišné niternosti. Dospívá až k onomu ‘mimotechnickému‘, jež teprve svým působením dalo kybernetickým strojům vůbec vzniknout, jež působí ve všem živoucím, jež se však v celé své mohutnosti manifestuje teprve ve vyšším životě.

I ten ‘nejživotnější‘ robot má takový vzhled, jaký mu dala libovůle jeho vynálezce, a koná to, co náš duch od svého superslužebníka vyžaduje. Zůstává součástí nás samých. Nejskromnější rostlina však vzhledem svých listů, květů a plodů dokládá své vlastní bytí, v životě každého motýla jsou housenka, kukla a imago formovány v příslušný druhový jev. Skrytí mořští plži, jež spatří nanejvýš badatelovo oko, vyjadřují svou jedinečnost formálně a barevně podivuhodným utvářením, jeden každý přiměřeně svému druhu. Jejich zjev hovoří řečí, v níž jsme snad dokázali vytušit smysl několika slov, a dosvědčuje skrytou moc života, jež neslouží pouze sebezáchově.

OBRAZOVÉ PŘÍLOHY

Obr. 1 – Schematické znázornění stavby protoplazmy v symbolické řeči biologů. Na obrázku vidíme jeden z raných pokusů o deskripci neviditelných struktur. Dole je znázorněna vakuola s tekutým obsahem, uzavřená dvojvrstvou lipoidní lamelou. Vpravo je tuková a nahoře jiná lipoidní kapénka. Další vlákna s bočním větvením představují obří molekuly bílkovin; tvoří pletivo, v jehož smyčkách je uzavřena voda a jiné látky. Symbolické znázorňování mikroskopických struktur se nadále intenzívně rozvíjí. (Podle W. J. Schmidta., 1939.)

Obr. 2 – Trepky (Paramaecium) (vlevo) a vířníci jsou při približně stejné velikosti vybaveni zcela odlišnými jadernými orgány. S – střevo; J – jádro; VA – pulzující vakuola; PO – pohlavní orgán; L – ledviny; M – mozek; U – buněčná ústa; O – skořápka.

Obr. 3 – I u některých řas může vyšší rostlinná organizace vznikat a fungovat s jediným jaderným ústrojím. Acetabularia (mořská řasa deštníkovitého tvaru, vpravo) dokáže s pomocí jediného jádra, umístěného hluboko v základně rostlinky, vybudovat architektonicky komplikovanější útvar než hnědá řasa (vlevo), sestávající z velkého počtu buněk s jádry.

Obr. 4 – Různé typy hlenek bývaly pokládány za rostliny, nyní jsou tyto skupiny řazeny do blízkosti jednobuněčných živočichů; totéž platí o Acrasiales, jejichž dobře prozkoumaný druh Dictyostelium discoideum představuje náš obrázek. Podává prostorové a časové schéma pochodů, které vedou od nakupení améb, od jejich ‘agregace‘ k takzvané putovní formě a v několika hodinách ke ‘kulminaci‘, to je k tvorbě plodnic. U těchto ‘sporangií‘ – jméno pochází z doby přiřazování k rostlinám – zvlášť markantně vystupuje specifická tvorba forem, jíž nazývám ‘sebevyjádřením‘. (Podle J. T. Bonnera, 159)

Obr. 5 – Na bičíkovcích (Flagellata) lze demonstrovat různé možnosti dělení a kombinace elementárních členů makromolekulární organizace. Náš obrázek ukazuje tři představitele paraziticky žijících druhů. U druhu Trichomonas (nahoře vlevo) tvoří jádro, parabazální ústrojí, axostyl a systém bičíků jedinou jednotku, kterou odborníci nazývají karyomastigont; Spirotrichonymphia (vpravo) má sice jen jediné jádro, ostatních struktur, tentokrát oddělených od jádra a spirálovitě rozložených, je však značný počet. Naproti tomu u Metacoronymphy (dole vlevo) se značně rozmnožují úplné karyomastigonty a vytvářejí spirálovitě uspořádanou skupinu rovnocenných orgánů. (Podle Greszé-a Traité de Zoologie, T. 1, 1952.)

Obr. 6 – Prastaré kultury v Mezopotámii založily na ideji vzájemného tíhnutí všech věcí, na ideji svázanosti našeho života s pochody přírody své předpovídání osudů, při němž hrála důležitou roli také struktura jater obětních zvířat. Tomuto povolání sloužili také hliněné modely zvířecích jater. Náš obrázek chce dokumentovat, že podrobnosti formy vnitřních orgánů mohou dojít povšimnutí jen za takovýchto zcela výjimečných předpokladů. (1900 před Kr., British Museum, Londýn.)

Obr. 7 – Ve většině případů jsou výrazové orgány výtvorem povrchových ploch. Ale ani podíl struktur nitra na navenek opticky působících útvarech není zanedbatelný. Stejně jako u některých dalších ptačích druhů se na celkovém zjevu samečků fregatek (Fregata aguila) podílejí vzdušné vaky, které patří do systému dýchacích cest a jejichž nadýmáním a vyprazdňováním se tak spontánně projevují změny naladění.

Obr. 8 – Perleťovec (Argynnis lathonia) vpravo svrchní strana, vlevo spodní strana, na obrázku rozložený (preparovaný, nikoliv v přirozené poloze). Dole odpočívající motýl, jehož ornamentální sestava ukazuje jen stříbřité skvrny spodní strany (Oudemansův fenomén.)

Obr. 9 – Zatímco u mnoha jiných denních motýlů se křídla v klidové poloze překrývají, babočka bílé c (Polygonia c-album) svá přední a zadní křídla navzájem co nejvíce odděluje, čímž vzniká jiná varianta Oudemansova fenoménu.

Obr. 10 – Ornamenty hadu z rodu Pythonů. horní řada: Vývoj ornamentu na trupu pythona (Python molurus) od vylíhnutí (vlevo) až k dospělému jedinci.
Spodní řada: Varianty ornamentů u druhu Python reticulatus; podle okolností se vyskytují individuálně rozdílné ornamenty na přední, střední a zadní části živočicha. (Podle Marianne v. Harnackové.)

Obr. 11 – hadí ornamenty u různých druhů užovek rodu Elaphe; na některých vidíme ‘klouzavé zrcadlení‘, to je posun původně paralelních částí vzoru ve směru podélné osy. (Podle Marianne v. Harnackové.)

Obr. 12 – Zbarvení užovek rodu Sibynophis, jehož druhy mají ve Starém světě kresby ‘obvyklého‘ typu (tři ornamenty nahoře vlevo), zatímco americké formy (často popisované jako zvláštní rod Scaphiodonthophis) se honosí hávem korálovců (pátý ornament zleva: Scaphiodonthophis annulatus, Mexiko). Spodní řada a kresba vpravo dobře ukazují, že u jednotlivých amerických forem se oba typy ornamentů vyskytují u téhož individua, přičemž vystupují oblasti interference. Několik variant je zde vyobrazeno. Střídání ornamentů možná svědčí o zbarvení mláďat, typickém pro skupinu užovek; háv jedovatých korálovců rodu Micrurus postrádá zvláštní juvenilní fáze. (Podle Marianne v. Harnackové.)

Obr. 13 – Vývoj ornamentu u korálovců rodu Micrurus. Naše schéma ukazuje možný přechod od původní kresby sestávající ze dvou dorzálních řad černých bodů na červeném podkladě, k systému příčných pásků, které se nakonec do té míry rozšíří, že se čerň stane podkladovou barvou pro červené páskování: ornamentální zvrat. V našem schématu jsou vyobrazeny – na rozdíl od ostatních hadích ornamentů na Obr. 14 – v pohledu z boku.) (Podle Marianne v. Harnackové.)

<;;/a>

Obr. 14 - Vývoj ornamentu ve skupině Ibiboca rodu Micrurus: černé příčně pásky, jejichž ozdobu jsme viděli na Obr. 13, jsou žlutě obroubeny, z červených polí se naopak formuje černé lemování. V následující přeměně se rozšíří žlutá pole, každé druhé z původních červených polí ztratí svou barvu; ve zbylých velice úzkých červených pruzích se ustaví nový systém linií. (Podle Marianne v. Harnackové.)

;;

Obr. 15 – Mandarinská kachna (Aix galericulata), s hávem obou pohlaví nápadně rozdílným, je častým námětem východoasijských malířů. Nápadně vztyčené, oranžově zbarvené ozdobné péro odpovídá třinácté letce kachního křídla, na nichž první až dvanácté péro tvoří u divoké kachny třpytivé zrcadélko.

Obr. 16 – Celá skupina loketních letek, péra čísla 13 až 16 (viz obrázek embryonálního křídla nahoře), má schopnost vytvářet útvary podohné ozdobnému péru; péru číslo 12 tato potence chybí. Přesto 14. až 16. péro při svém formování zakrňují; jedině z třináctého se vytváří ozdobné péro. (Podle Anity Brinckmannové, 1959.)

Obr. 17 – Tvárné schopnosti, jejichž výskdkem je ozdobné péro mandarinských kachen, se plně rozvíjejí až po několika letech života. První juvenilní péra samečků ještě zůstávají v zakřivení stvolu, v prohnutí větví i rozlohou třpytivého lemu pozadu za definitivními formami (Podle Anity Brinckmannové, 1959.)

Obr. 18 – Listy stračky polní (Delphinum) ve sledu od země ke květenství (zleva doprava). Jednoduchý vzhled malých spodních listů postupně vystřídá plně rozvinutá forma, klimaxový vzhled, u vyšších listů pak opět nastává přechod k jednodušším formám. Celek je temporálním útvarem, jehož prvky svou formální kvalitou zviditelňují zvláštní stavy rostliny v průběhu tvorby zárodečných oblastí. (Podle O. Schlüeppa.)

Obr. 19 – Schéma uspořádání per v pavím vějíři. 1-14: podélné řady; 15. řada tvoří střední linii M. Řady 1-5 tvoří spodní lem; uspořádání jejich per vidíme na spodním náčrtu. Kroužky označují péra s oky, půlměsíce okrajová péra; péra s třásněmi jsou vyznačena černě. (Podle Esther Sagerové.)

Obr. 20 – Formální obměny typického péra s okem (dole) od útvarů s vytvářejícím se lomeným horním okrajem až k nejdelším půlměsícovým pérům na periferii. (Podle Esther Sagerové.)

Obr. 21 – Ve spodním horizontálním pásu pavího vějíře se péra s oky silně asymetricky přeměňují a formují jasně zelený, třpytivý třásňový lem. (Podle Esther Sagerové.)

Obr. 22 – Péra se zlatými šupinami tvoří v centru pavího vějíře pole, které je pozadím pro modrý krk. Tato malá péra přecházejí na periférii v péra s oky. (Pudte Esther Sagerové.)

Obr. 23 – Paví vějíř v nezvyklém pohledu zezadu. V rituálu pavího tokání není předvádění této strany méně důležité než zářivá nádhera čelní expozice. (Podle snímku R. Haefelfingera.)

Obr. 24 – Změny ve vzhledu plžů.
a) Praplž s plnou symetrií (pět párů žaber odpovídá poměrům u nedávno objeveného hlubinného pacifického rodu Neopilina).
b) Žábry jsou redukovány na jeden pár, útrobní vak je pootočen o 180 stupňů (torze), čímž se překřížily dlouhé nervové dráhy; úroveň archaických forem předožábrých (Prosobranchia).
c) Redukce na jedny jediné žábry, odpovídající jediné srdeční předsíni. Uroveň vyšších forem předožábrých, od nichž pochází další vývojový typ.
d) Asymetrie žaber a srdeční předsíň zůstává zachována, torze však mizí (spirálovité vinutí skořápky je něco jiného než torze.) úroveň nejstarších forem zadožábrých (Opisthobranchia). R – řit, S – srdeční komora, Z – žábry, NE – nervový systém, P – srdeční předsíň.

Obr. 25 – Vývoj forem ve skupině Opisthobranchií: U archaických forem je skořápka ještě patrná (Haminea, vlevo), u pozdějších forem se ztrácí, hřbetní štít (notum) vystupuje ostřeji, žábry však ještě zůstávají asymetrické (Pleurobranchea, uprostřed); posléze jsou i tyto žábry nahrazeny plně symetrickým novotvarem (druhy rodu Dorus, vpravo).

Obr. 26 – Vývoj nervového systému Opisthobranchií. Nalevo volně rozptýlené uzliny archaických forem; napravo soustředěná skupina uzlin, jaká se u vyvíjejících se typů koncentruje nad jícnem. R – řiť, CE – cerebrální uzlina, Z – žábry, PA – parietální uzlina, PE – pedální uzlina, PL – pleurální uzlina, VI – viscerální uzlina.

Obr. 27 – Polycera qvadrilineata a Glossodaris tricolor, dva zástupci po všech světových mořích rozšířené skupiny, v níž se ve velkém bohatství ornamentů obměňuje vždy jediné barevné téma. Tento druh Polycer je oranžově černý, kdežto Glossodoris jsou sytě ultramarinově modré s bílými středními a žlutými okrajovými proužky.

Obr. 28 – Dva druhy ze skupiny Aeolidií, patřící mezi nejextrémnější formy Opisthobranchií, jejichž hřbetní přívěsky jsou opatřeny žahavými orgány. Nalevo Facelina rubrovittata, s rumělkově červenými hřbetními proužky, napravo Trinchesia coerulea; se svou sytou modří, zlatou žlutí a černí patří její přívěsky k nejkrásnějším barevným divům moří.

Obr. 29 – Pomec císařský (Pomacanthus imperator), obývající útesy indického oceánu a jižního Pacifiku, má v mládí na purpurovém nebo modrém podkladu ornament ze širokých bílých a úzkých modrých proužků. Bílá kresba později zaniká, modrá se však přeměňuje v horizontální pruhování.

Obr. 30 – Zkoumání peří na hlavě afrického zorava pavího (Balearica pavonina) nám dává představu o počtu dědičných faktorů, které musí být v zárodku tohoto ptačího druhu předem k dispozici, aby sloužili výhradně ‘jevu‘. Jsou zde zvláštní faktory, pořádající makromolekulární struktury v bílém okrsku na hlavě tak, aby se dokonalým rozptylem světla všech vlnových délek získala bílá barva (běloba není pigment nýbrž strukturální barva). Na druhé straně musí být v hlavovém okrsku s melaninem (černá) specifickou stavbou perních paprsků zajištěn sametový efekt, který černi dodává její sytost. Konečně ‘chochol‘ je útvarem, závislým především na opěrných strukturách. Tato stabilita je zajištěna spirálovým stočením každého jednotlivého péra. K tomu všemu se přidružuje účinek krevního hemoglobinu, zbarvujícího krční laloky do červena. Zvláštní faktory řídí délku per v různě zbarvených okrscích. Funkcí těchto hlavových per je výlučně ‘zjevování‘, ‘sebevyjádření‘ druhové plazmatické jedinečnosti, nikoliv létání či tepelná regulace.

POZNÁMKY

I. CESTA DO NEVIDITELNÉHO SVĚTA

1. Kuhn, W.: Die Gestalt groβer Moleküle als Beispiel für das Wesen spezieller und allgemeiner Forschung. (Tvar makromolekul jako příklad k osvětlení podstaty zvláštního a obecného výzkumu.) Basler Universitätsreden, Heft 36, 1955.
   Schmidt, W. J.: Der molekulare Bau der Zelle. (Molekulární stavba buňky.) Nova Acta Leopoldina, Bd. 7, Nr. 45, 1939.
   Staudinger, H.: Makromolekulare Chemie und Biologie. (Makromolekulární chemie a biologie.) Basel, 1947.
2. Frey-Wyssling, A.: Elektronen-Mikroskopie. Vierteljahresschr. Naturforschd. Ges. Zürich, Jg. 95, Beih. Nr. 4, 1951.
   Pantin, O. F. A.: Living Machinery and the Electron Microscope. (Živý systém a elektronový mikroskop.) Brit. Assoc. The Advancement of Science, Nr. 60, March 1959.
3. Mieschner, J. F.: Die histochemischen und physiologischen Arbeiten. (Histochemické a fyziologické studie.) Leipzig, 1897. Joh. Friedr. Miescher (1844-95) pracoval jako fyziolog na univerzitě v Basileji a je spoluzakladatelem chemie buňky.
4. Wieser, W.: Gewebe des Lebens. Bremen, 1959.
5. Clark, F. a Synge, R. L. M. (edit.): The Origin of Life on the Earth. (O původu života na Zemi.) Intern. Union of Biochem. Sympos. Series, Vol. 1, London, 1959.
6. Darlington, C. D.: Evolution of Genetic Systems. (Vývoj genetických systémů.) Edinburgh/London, 1958.
   Dobzhansky, Th.: Die Entwicklung zum Menschen. (Vývoj k člověku.), Hamburg/Berlin, 1955.
7. Wieser W.: Organismen, Strukturen, Maschinen. (Organismy, struktury, stroje.), Frankfurt/M., 1959.

II. CELEK A JEHO ČÁST

8. Moser, F.: Siphonophora. Handbuch der Zoologie. 1. Bd., 2. Teil, 1923-1925.
9. Berrill, N.Y.: Growth, Development and Pattern. (Růst, vývoj a ornament.) San Francisco a London, 1961.
   Bonner, J.T.: The Cellular Slime Molds. (Celulární hlenky.) Princeton, 1950 (pojednává predevším o Acrasiales).
   Pavillard, J.: Ordre des Acrasiés. (Řád Acrasiales.) Traité de Zoologie, T.I., Fasc. II, 1953.
   Pavillard, J.: Ordre des Mycétozoaires. (Řád Mycetozoí.) Trait de Zoologie, T.I., Fasc. II, 1953.
10. Heinenhain, M.: Plasma und Zelle. (Plazma a buňka.) Jena, 1902, 1910.
11. Reith, F.: Die Entwicklung des Musca – Eies nach Ausschaltung verschiedener Eibereiche. (Vývin mušího vajíčka po vyřazení jeho různých oblastí.) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 126, H. 2/3, 1925.
12. Lillie, F. R.: Differenciation without eleavage in the egg of the Annelid Chartopterus. (Diferenciace ve vajíčku kroužkovitého červa Chartopterus při zablokovaném rýhování.) Arch. f. Entw. Mech., Bd. 14, 1906.
13. Spemann, B: Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung (Experimentální příspěvky k teorii vývinu.) Berlin, 1936.
14. Duboscq, O. a Grassé, P.: L‘appareil parabasal des Flagellés. (Parabazální ústrojí bičíkovců.) Archives de Zoologie expérimentale et génerale, T. 75, Fasc. 3, 1933.
    Grassé, P. P.: Ordre des Trichomonadines. Traité de Zoologie, T.I., Fasc. I, 1952.
    Grassé, P. P.: Ordre des Trichonymphines ibid.
    Grassé, P. P.: Ordre des Spirotrichonymphines ibid.
15. Seidel, F., Bock, E. a Krause, G.: Die Organisation des Insekteneies (Organizace vajíček hmyzu.) Die Naturwissenschaften, Bd. 128, 1940.
    Seidel, F.: Untersuchungen uber das Bildungsprinzip der Keianlage im Ei der Libelle Platycnemis pennipes I.- V. (Roux Archiv f. Entwicklungsmechanik, 119, Bd., 1929. (Studium principu vytváření zárodečných oblastí ve vajíčku vážky Platycnemis
    pennipes I. - V.)
16. Duboscq, O.: Discours de M. O. Duboscq, Président d‘Honneur. Bull. de la Société zoologique de France, T. LXIV, 1939.
17. Hartmann, M.: Die Sexualität. Jena, 1943.

III. NITERNOST

18. Daumer, K.: Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen. (Barvy květin, jakje vidí čely.) Zeitschr. f. vergl. Psychologie, Bd. 41, 1958.
    V. Frisch, K.: Aus dem Leben der Bienen. (Ze života včel.) Verstandliche Wissenschaft, Bd. 1, Berlin, 1953, 5. Auflage.
    V. Frisch, K: Uber den Farbensinn der Insekten. (O barevném smyslu hmyzu.) V: Mechanisms of Colour Discrimination. London, 1960.
19. Kramer, G.: Die Sonnenorientierung der Vogel. (Orientace ptáků podle slunce.) Verhandlg. Deutsch. Zool. Ges., Freiburg, 1952.
20. Sauer, F.: Die Sternorientierung nachtlich ziehender Grasmukken. (Orientace podle hvězd u pěnic v noci táhnoucích.) Zeitschr. f. Tierpsychologie, Bd. 14, 1957.
    Sauer F. u. E.: Nachtliche Zugorientatierung europäischer Vogel in Sudwestafrika. (Orientace evropských ptáků při nočních tazích v jihozápadní Africe.) Die Vogelwartw, Bd. 20, H. 1, 1959.
    Merkel, F.W. a Fromme, HG.: Untersuchungen über das Orientierungsvermogen nachtlich ziehender Rotkehlchen (Erithacus rubecula). (Studie o orientačních schopnostech v noci táhnoucích červenek.) Die Naturwissenschaften, H. 0, 54, Jg., 1958.
21. Papi, F.: Experiments on the Sense of Time in Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea amphipoda). (Experimentální zkoumání smyslu pro čas u Talitrus saltator ...) Experimentia, Vol. XI/5, 1955.
22. Griffin, D.R.: More about Bat-‘Radar‘. (Ještě něco o ‘radaru‘ netopýrů.) Scient. Amer., July 1958.
    Kulzer, E.: Untersuchungen uber die Biologie von Flughunden der Gattung Rousettus Gray. (Studie o biologii kalonů jedlých rodu Rousettus Gray.) Z. Morph. u. Oekol. d. Tiere, Bd. 47, 1958.
    Kulzer, E.: Flughunde erzeugen Orientierungslaute durch Zungenschlag. (Kaloň jedlý tvoří orientační hlásky kmitáním jazyka.) Die Naturwissenschaften, H. 5, 43 .Jg., 1956.
    Möhres, F. R.: Die Ultraschall – Orientierung der Fledermäuse. (Ultrazvuková orientace netopýrů.) Die Naturwissenschaften, H. 12, 39. Jg., 1952.
23. Möhres, F. R.: Elektrische Entladungen im Dienste der Revierabgrenzun bei Fischen. (Elektrické výboje, sloužící rybám při vyznačování revírů.) Die Naturwisschenschaften, Bd. 44, 1957.
    Lissmann, H. W. a Machin, K. E.: Location in Gymnarchus niloticus and similar Fish. (Předmětná orientace a její mechanismu u druhu Gymnarchus niloticus a podobných ryb.) Journal of Experimental biology, Vol. 35, 1958.
    Lissmann, H. W.: On the Function and Evolution of Electric Organs in Fish. (Vývoj elektrických orgánů u ryb a jejich funkce.) Journ. Experim. Biology, Vol. 35, 1958.
24. Koehler, O.: Vom unbenannten Denken. (O nepojmenovaném myšlení.) Verhandlg. Deutsch. Zool. Ges., Freiburg, 1952.
25. von Uexkůll, Jakob: Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen. (Pojednání o prostředí živočichů a člověka.) Bedeutungslehre, Hamburg, 1956.
26. Buytendijk, F. J. J.: Mensch und Tier. (Clověk a živočich.) Hamburg, 1958.
    Lorenz, K.: Der Kumpen in der Umwelt des Vogels. (Partner ve světě ptáka.) Journal f. Ornitologie 83, 1935.
    Tinbergen, N.: Curious Naturalists. (Zvědaví přírodovědci.) London 1958.
    Tinbergen, N.: The study of instinct. (Nauka o instinktu.) Oxford 1951. Německé vydání: lnstinktlehre, Berlin 1952.
27. Sauer, F.: Die Entwicklung der Lautauβerungen vom Ei ab schalldicht gehaltener Dorngrasmücken. (Vývoj zvukových projevů u pěnic podkrovních, od vajíčka držených ve zvukové izolaci.) Zeitschr. f. Tierpsych., Bd. 11, 1954.
    Thorpe, W. H.: The Learning of Song Patterns by Birds, with special Reference to the Song of the Chaffinch Fringilla coelebs. (Osvojování zpěvní melodie u ptáků, se zvláštním zřetelem ke zpěvu pěnkavy Fringilla coelebs.) Ibis, Vol. 100, 1958.
28. Wieser, W.: Organismen, Strukturen, Maschinen. (Organismy, struktury, stroje.) Frankfurt/M., 1959.
29. Roux, W.: Das Wesen des Lebens. Allgemeine Biologie. (Podstat života. Obecná biologie.) V: Kultur der gegenwart. Leipzig 1915. Wilh. Roux (1850 - 1924) jeden ze zakladatelů moderního experimentálního zkoumání vývoje. - 1894 vydal 1. svazek svého ‘Archivu vývojové mechaniky‘ (Archiv für Entwicklungsmechanik).
30. Fox, D. L.: Animal Biochromes and Structural Colours. (Biochromatické a strukturální barvy u živočichů.) Cambridge, 1953.
    Fox, M. H.; Vevers, G.: The Nature of Anima! Colours. (Povaha živočišných barviv.) London. 1960.

IV. PŘÍRODNÍ ÚTVAR A TECHNICKÁ FORMA

31. Darwin, Ch.: A Monograph Of the Cirripedia. 2 svazky, London, 1851, 1854.
    Důkladné systematické práce z různých oborů zajistily Darwinovi autoritu, jež byla pro pronikavý úspěch jeho hlavního díla závažným faktorem. Názorným příkladem této intenzívní práce je monografie o skupině raků zvijonožců neboli Cirripedií. Proslulý anglický biolog TH. M. Huxley napsal dlouho poté Darwinovu synovi: ‘Podle mého mínění neučinil Váš důvtipný otec nikdy nic moudřejšího, než když vynaložil léta trpělivé námahy na knihu o Cirripediích. Podobně jako my ostatní neprošel žádnou vědeckou průpravou v biologii; že pokládal za nutné si sám uložit taková učednická léta a že nelitoval námahy, na ně vynaložené, to mně vždy imponovalo jako pozoruhodný doklad jeho vědecké svědomitosti a jeho odvahy.‘
32. Sullivan, L.: (1856 - 1924), americký architekt.
    Roth, A.: Zeitgemässe Architekturbetrachtungen. (Aktuální úvahy o architektuře.) Das Werk, H. 10, 1947.
33. Metzger, W.: Gesetze des Sehens. (Zákony vidění.) Senckenberg – Buch 33. Frankfurt, 1953.
34. Wölffin, H.: Die Kunst der Renaissance. Italien und das deutsche Formgefühl. (Umění renezance. Itálie a německý cit pro formu.) München, 1931.
    Wölffin, H.: Gedanken zur Kunstgeschichte. (Úvahy o dějinách umění.) Basel, 1940.
    Heinrich Wölffin (1864 - 1945), historik umění (Basilej, Berlin, Mnichov, Curych).
35. Kirchhoff, R.: Uber Physiognomie und Pathognomik. Jahrbuch für Psychologie und Psychotherapie, 5. Jg. H. 3/4, 1957.
    Kirchhoff, R.: Allgemeine Ausdrucklehre. (Obecná nauka o výrazu.) Göttingen, 1957.
    Freudenberg, G.: Zum philosophischen Begriff der Funktion. (K filosofickému pojmu funkce.) V: Beiträge zur Philosophie und Wisschenschaft. München, 1960.

V. HIERARCHIE

36. Wölfflin, H.: Die Kunst der Renaissance. Italien und das deutsche Formgefühl. (Umění renezance. Itálie a německý cit pro formu.) München, 1931, str. 111.
37. Dubois, E.: Sur le rapport du poids de l‘ecéphale avec la grandeur du corps chez les Mammiferes. (O vztahu mezi vahou těla a velikostí mozku u savců.) Bull. Soc. Anthrop. Paris, 4, Sér., Vol. 8, 1897.
    Lapicque, L.: Lempoids de l‘ecéphale dans différents groupes d‘oiseaux. (Váha mozku u různých skupin ptáků.) Bull. Mus. Hist. Nat., Paris, Vol. 15, 1909.
    Edinger, T.: Die Paläoneurologie am Beginn einer neuen Phase. (Paleoneurologie na prahu nové etapy.) Experientia, Vol. V1/7, 1950.
38. Wirz, K.. Zur quantitativen Bestimmung der Rangordnung bei Säugetieren. (Kvantitativní určování stupně hierarchie u savců.) Acta anatomnica, Vol. IX, 1950.
    Wirz, K.: Ontogenese und Cerebralisation bei Eutheria. Acta Anatomica, Vol. XX, 1954.
    Rensch, B.: The Relation between the Evolution of Central Nervous Functions and the Body size of Animals. (Vztah mezi evolucí centrálního nervového systému a tělesnými rozměry živočichů.) V: Huxley, Hardy, Ford: Evolution as a Process. London, 1954.
39. Portmann, A.: Etudes sur le cérébralisation chez les oiseaux. (Studie o cerebralizaci u ptáků.)
    I. Introduction. (Uvod.) Alauda, XIV, 1946.
    II. Les indices intra-cérébraux. (Intracerebrální indexy.) Alauda, XV-l, 1947.
    III. Cérébralisation et mode ontogénétique. (Cerebralizace a způsob ontogeneze.) Alauda, XV-2, 1947.
    Portmann, A.: Die allgemeine biologische Bedeutung der Cerebralisations-Studien. (Studium cerebralizace a jeho všeobecný význam pro biologii.) Bull. der Schweiz. Akad. der Med. Wissensch., Vol. 8, 1952.
    Portmann, A.: Cerebralisation und Ontogenese. Mediz. Grundlagenforschung, Bd. IV, 1962.
    Stingelin, W.: Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Vorderhirn der Vogel auf cytologischer und cytoarchitektonischer Grundlage. (Přední mozek ptáků: na cytologickém a cytoarchitektonickém podkladě prováděné zkoumání ze srovnávací morfologie.) Basel, 1958.
40. Ratzendorfer, C.: Volumetric Indices for the parts of the Insects Brain. A comparative Study in Cerebralization of Insects. (Objemové indexy jednotlivých částí mozku u hmyzu. Studie o stupni cerebralizace u hmyzu.) Journal of the New York Entomological Society, Vol. IX, 1952.
    Wirz, K.: Etude Biométrique du systéme Nerveux des Cephalopodes (Biometrické studie o nervovém systému chobotnic.) Bulletin Biologique de la France et de la Belgique, T. XCIII, 1959.

VI. JEV

1. Sebevyjádření živých bytostí

41. Téma tohoto oddílu jsem rozvedl v několika spisech:
    Portmann, A.: Um ein neues Bild vom Organismus. (O novou představu o organismu.) V; Offener Horizont. Festschr. f. Karl Jaspers, München, 1953.
    Portmann, A.: Die Erscheinung der lebendigen Gestalten im Lichtfelde. (Optické jevy ve vzhledu živých bytostí.) V: Wesen und Wirklichkeit des Menschen. Festschr. f. Helmuth Plessner. Göttingen, 1957.
    Portmann, A.: Unterwegs zu einem neuen Bild vom Organismus. (Na cestě k nové představě o organismu.) V: Die Welt in neuer Sicht. München, 1957.
    Portmann, A.: Transparente und opale Gestaltung. (Transparentní a neprůsvitné utváření.) V: Rencontre. Festschrift fůr F. J. J. Buytendijk, Utrecht – Antverpen, 1957.
42. Portmann, A.: Die Tiergestalt. (Vzhled živočicha.) Basel, 2. Auflage, 1960. Toto dílo je nejpodrobnější z mých prací o problému vzhledu.
43. Portmann, A.: Goethes Naturforschung. (Goethe jako přírodovědec.) Neue Schweizer Rundschau, H. 7, 1953.

44. Oudemans, J. Th.: Etude sur la position du repos chez les Lépidoptéres. (Studie o klidové poloze lepidopter.) Verh. Kon.kad. Wetensch., II. Sect., Bd. 10, 1903.
45. Portmann, A.: Tarnung im Tierreich. (Maskování v živočišné říši.) V: Verständl. Wissenschr., Bd. 61, Göttingen/Berlin, 1956.
46. Schwanwitsch, B. N.: Evolution of the Wing-Pattern in Palearctic Satyridae. (Vývoj křídelních ornamentů u P. S.) Zeitschr. Morph. u. Oek. d. Tiere, Bd. 21, 1931.
47. Brunner, von Wattenwyl, C.: Betrachtungen über die Farbenpracht der Insekten. (Úvahy o barevné nádheře hmyzu.) Leipzig, 1897.
    Süffert, F.: Phänomene visueller Anpassung. (Jevy optické adaptace.) Zeitschr. Morph. u. Oek. d. Tiere, Bd. 26, 1932.
48. Goodwin, T. W.: Carotenoids and reproduction. (Karotenoidy
    reprodukce.) Biol. Review, 25, 1950.
    Goodwin, T. W.; Carotenoids in Fish. (Karotenoidy u ryb.) Biochem. Soc. Symposia, 6, 1951.
    Steven, D. M.: Studies on Animal Carotenoids. II. Carotenoids
    in the Reproductive Cycle of the Brown Trout. (Studie o živočišnýc karotenoidech. II. Karotenoidy v reprodukčním cyklu pstruhů.) Journ. exp. Biology, 26, 1949.
49. Doflein, F.; Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei dekapoden Krebsen. (Životní návyky a schopnost přizpůsobení u desetinohých korýšů.) Festchr. f. R. Hertwig, Bd. 3, Jena, 1910.
50. Wigglesworth, V. B.. Insect Physiology. (Fyziologie hmyzu.) Methuen‘s Monographs. London, 1934.
51. Haecker, V.: Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phänogenetik.) Jena, 1918.
    Haecker, V.: Aufgaben und Ergebnisse der Phänogenetik. (Úkol a výsledky fenogenetiky.) Bibliographia Genetica, I, 1925.
    Lebedinsky, N. G.: Darwins Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl im Lichte der heutigen Forschung. (Darwinova teorie přirozené pohlavní volby ve světle dnešního bádání.) Bibliographia Genetica, IX, 1932.
52. v. Frisch, K.: Über Zeichnungsmuster auf Schmetterlingsllügeln. (O kresbách na křídlech motýlů.) Sitzungsber. Bayerische Akad. d. Wissenschaften, Mathem.-naturw. Kl., 1958.

53. Zenneck, J.: Die Anlage der Zeichnung und deren physiologische Ursachen bei Ringelnatterembryonen. (Zárodečné základy kreseb a vyziologie jejich vzniku u embrya užovky obecné.) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 58, 1894.
54. Fioroni, P.: Zur Pigment- und Musterentwicklung bei squamaten Reptilien. (Vývoj barviv a ornamentů u šupinatých plazů.) Revue Suisse de Zoologie. T. 68, No. 4, 1961.
55. v. Harnack, M.: Die Hautzeichungen der Schlangen. (Kožní kresby hadů.) Z. Morph. u. Oekol. Der Tiere, Bd. 41, 1953.
    Wolf, K. L. a Wolf, R.: Symmetrie (Textband). Münster/Köln, 1956.
56. Mertens, R.: Gibt es eine Mimikry bei Korallenschlangen? (Existuje u korálových hadů mimikry?) Natur und Volk, Bd. 87, 1957.
57. Magnus, D.: Experimentelle Untersuchungen zur Bionomie und Ethologie des Kaisermantels Argynnis paphia L. (Experimentální zkoumání zabývající se binomií a ethologií perleťovců stříbropasých – Argynnis paphia L.) Zeitschr. f. tierpsychologie, Bd. 15, 1958.
    Tinbergen, N., Meeuse, B. J. D., Boerema, L. L. a Varossieu, W. W.: Die Balz des Samtfalters, Eumenis (= Satyrus) semele L. (Svatební let okáče.) Zeitschr. f. Tierpsychologie, Bd. 5, 1942.

58. Becker, R.: Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc. reinw. Und ihre Beziehung zu der Nestlingadune der Hühnervögel. (Strukturní analýza střídání šatů u tabona – Megapodius – a jeho vztah k prachovému peří mláďat kurovitých ptáků.) Revue Suisse de Zoologie, T. 66, 1959.
    Frank, F.: Die Färbung der Vogelfeder durch Pigment und Struktur. (Pigmentální a strukturní zbarvení ptačího péra.) Journ. f. Ornithol. Bd. 87, 1939.
    Sick, H.: Morphologisch-funktionelle Untersuchungen über die Feinstruktur der Vogelfeder. (Funkcionálně morfologické zkoumání nejjemnějších struktur ptačícho pera.) Journ. f. Ornithol., Bd. 85, 1937.
59. Brinckmann, A.: Die Morphologie der Schmuckfeder von Aix galericulata L. (Morfologie ozdobného pera mandarinské kachny.) Revue Suisse Zoologie, T. 65, No. 34, 1958.
60. Göhringer, R.: Vergleichende Untersuchungen über das Juvenilund Adultkleid bei der Amsel (Turdus merula L.) und beim Star (Sturnus vulgaris L.) (Srovnávací studie o juvenilních a pozdějších hávech u kosa a u špačka.) Revue Suisse Zoologie, T. 58, 1951.
61. Sager, E.: Morpohologische Analyse der Musterbildung beim Pfauenrad. (Morfologická analýza utváření ornamentů pavího vějíře.) Revue Suisse Zoologie, T. 62, 1955.
62. Beebe, W.: Phessants. Their lives and Homes. (Pávi. Jejich život a výskyt.) New York, 1936.
63. Schenkel, R.: Zur Deutung der Balzleistungen einiger Phasianiden und Tetraoniden. I.-II. (Výklad průběhu tokání u bažantů a tetřevů.) Ornithol. Beob., Bd. 53, 1956, Bd. 55, 1958.

64. Lemche, H. u. Wingstrand, K. G.: The anatomy of Neopilina galatheae. Galathea Report, Vol. 3, Copenhagen, 1959.
65. Bürgin-Wyss, U.: Die Rückennhänge von Trichesia coerulea (Mont.). Eine monograpische Studie über Farbmuster bei Nudibranchiern. (Hřbetní přívěsky u plže Trunchesia coerulea. Morfologická studie o barevných ornamentech u nahožábrých.) Revue de Suisse de Zoologie, T. 68, No. 4, 1961.
    Hoffmann, H.: Dr. H. G. Bronns Klassen u. Ordnungen des Tierreichs. (Třídy a řády živočišné říše podle Dr. H. G. Bronnse.) 3. Bd.: Mollusca, II. Abt.: Gastropoda, 3. Buch: Opisthobranchia. Leipzig, 1932.
    Přehled faun evropských moří: Privot-Fol, A.: Faune de France. 58: Mollusques, Opisthobranches. Paris, 1954 (neobsahuje odkazy na literaturu.).
66. Podrobné odkazy u Hoffmanna (viz pozn. 2). Zejména důležité: Naville, A.: Notes sur les Eolidiens. (Poznámky o Aeolidiích.) Revue Suisse de Zool., Bd. 33, 1926.
    Rousseau, Ch.: Histophysiologie du Foie des Eolidiens. (Histofyziologie jater u Aeolidií.) Arch. Anat. Mierosc., Vol. 31, 1935.
67. Fox, D. L.: Animal Biochromes and structural Colours. (Biochromatické a strukturní barvy u živočichů.) Cambridge, 1943.
68. de Beer, Sir Gavin, F. R. S.: Embryos and Ancestors. (Embrya a předkové.) 3rd ed., Oxford, 1958, S. 57.
69. Thomson, T. E.: The Natural History, embryology, larval Biology and post-larval development of Adelaria proxima. (Adelaria proxima – biologie, embryologie, larvální a postlarvální vývoj.) Philos. Transact., R. Soc. London, Ser. B., No. 686, 1958.
70. Bolk, L.: Das Problem der Menschwerdung. (Problém vzniku člověka.) Jena, 1926.
71. Portmann, A.: Bosellia mimetica Trinchese, Opisthobrance retrouvé en Méditerranneé. (Bosellia mimetica Trinchese, zadožábrý plž nalezený ve Středozemním moři.) Vie et Milieu. T. IX., fasc. I, 1958.
72. Thompson, T. E.: Defensive acid – secretion in marine Gastropoda. (Ochranná kyselinová sekrece u mořských plžů.) Journ. Marine Biol. Assoc. United Kingd. Bul. 39, 1960.

VII. EVOLUCE

73. Portmann, A.: Der biologische Beitrag zu einem neuen Bild des Menschen. (Příspěvek biologie k vytvoření nového obrazu člověka.) Eranos-Jahrbuch für 1959. Bd. 28, 1960. Zkráceně v: Der Monat, Bd. 12, April 1960, pod názvem: Ptolemäer und Kopernikaner. (Ptolemaiovská a kopernikánská tradice.)
74. Eiseley, L.: Darwin’s Century. (Darwinovo století.) New York, 1958.
    Himmelfarb, G.: Darwin and the Darwinian Revolution. Darwin a darwinistická revoluce.) London 1959. (Důležitý především jako příspěvek k duchovním dějinám 19. století.) V: Vyss, W.: Charles Darwin. Zürich/Stuttgart, 1958.
75. Conrad-Martius, H.: Utopien der Menschenzüchtung. (Utopie o eugenice člověka.) München, 1955.
76. K chronologizaci a jejímu vlivu na biologii srovn.: Eiseley (pozn. 2), kap. III. A především kap. IX.
77. Lamarck (1744 – 1829) Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck, po revoluci ‘Lamarck’ byl od roku 1793 až do své smrti činný v přírodovědeckém muzeu v Paříži. Po větších botanických dílech se po léta s úspěchem zabýval systematizací bezobratlých živočichů a přitom vytvořil také svou evoluční teorii (Philosophie Zoologique 1809). V bojích o lamarckismus a darwinismus byla stavěna do popředí hlavně Lamarckova teorie o’dědičnosti nabytých vlastností’ a po jejím experimentálním vyvrácení byl i celý lamarckismus prohlášen za překonaný. Podle mého mínění je však jádrem Lamarckova učení hypotéza o ‘tendenci k neustálému zdokonalování’, která prý působí v živých bytostech. Při hypotéze o této tendenci, jež je metafyzickým postulátem, postavil proti Darwin myšlenku o selekci. Darwin a Lamarck se ve svých hypotézách o dědičnosti dopustili stejně hlubokých omylů, i když se jejich myšlení bralo rozličným směrem! Diskuse o Lamarckovi musí vycházet z metafyzického kontextu jeho myšlení, má-li být práva svému předmětu. Jen tak lze pochopit také skryté příčiny ‘recidiv’ tolik zneváženého lamarckistického myšlení u Darwina. Novější vydání Lamarckova hlavního díla: Philosophie Zoologique, Paris, 1873.
78. Kromě učebnic podává základy genetiky: Darlington, C. D.: Evolution of Genetic Systems. (Vývoj genetických systémů.) Edinburgh/London, 2. Auflage, 1958, viz též pozn. 7.
79. Díla v nichž je vyloženo nyní jistě daleko nejrozšířenější pojetí evoluce:
    Evolution after Darwin. (Editor Sol Tax.) 3. sv. Chicago, 1960.
    Huxley, J. S.: Evolution, The Modern Synthesis. London, 1942.
    Huxley, J., Hardy, A. C., Ford, E. B. (ed.): Evolution as a Process (Evoluce jako proces). London, 1954.
    Mayr, E.: Systematics and The Origin of Species, (Systematika a původ druhů.) New York, 1942.
    Rensch, B.: Neuere probleme der Abstammungslehre. (Novější problémy vývojové teorie.) Stuttgart, 1947.
    Kritická hodnocení problémů evoluce (náš seznam neobsahuje práce, které by vycházely z apriorního odmítnutí ‘Všeobecné evoluční teorie’):
    Cuénot, L.: La genése des especes animales. (Vývoj živočišných druhů.) Paris. 3me édition, 1932.
    Dalcq, A. M.: Bréves réflexions d’un embryologist sur le probleme de l’Evolution. (Stručné úvahy embryologa nad problémem evoluce.) L’Age Nouveau, No. 105, Févr-Mars 1959.
    Grene, M.: The Faith of Darwinism. (Víra darwinismu.) Encounter, Vol. 13, No. 6, 1959.
    Guyénot, E.: Deux problémes insolubles de la Biologie transformiste. (Dva neřešitelné problémy evoluční biologie.) Foi et Vérité, XX, 1950.
    Heuts, M. J.: Theorien und Tatsachen der Biologischen Evolution. (Teorie o skutečnosti biologické evoluce.) Verh. d. Deutschen Zool. Gesellsch. Freiburg, 1952.
    Hooykass, R.: Natural Law and Divine Miracle. (Přírodní zákon a boží zázrak.) Leiden, 1959.
    Kälin, J.: Zur Frage der Kausalität in der Makroevolution. (K otázce kauzality v makroevoluci.) Die Naturwissenschaften, H. 1, 46, Jg., 1959.
    Ruyer, R.: Les Postulats du Sélectionnisme. (Postuláty selekční teorie.) Revue philosophique de la France et de l’Etranger, 1956.
80. Portmann, A.: Der Pfeil des Humanen. (Über Teilhard de Chardin.) – (Šíp lidství – O Teilhardovi de Chardin.) Freiburg i. Br., 1960.
81. Huxley, J.: New bottles for new wine. (Nové sudy pro nové víno.), London, 1957.
    Ruyer, R.: viz pozn. 9.

VIII. POŘÁDEK ŽIVOTNÍCH ZNAKŮ

82. Sauer, F.: Die Entwicklung der Lautäußenrungen vom Ei ab schalldicht gehaltener Dorngrasmücken. (Vývoj zvukových projevů u pěnic podkrovních, od vajíčka držených ve zvukové izolaci.) Zeitschr. f. Tierpsychol., Bd. 11, 1954.
83. Focillon, H.: La vie des formes. (Život forem.) Paris, 1945.
    Zde uvedené spisy nedokládají jednotlivá místa poslední kapitoly, nýbrž jsou to díla, jež obzvlášř podstatně zasáhla do řešení problémů, uváděných v této studii.
    Arber, A.: The Mind and the Eye. (Mysl a oko.) Cambridge, 1954.
    Arber, A.: The Natural Philosophy of Plant Form. (Přírodní filozofie rostlinných forem.) Cambridge, 1950.
    Buytendijk, F. J.: Anschsuliche Kennzeichen des Organischen. (Vizuelní projevy organična.) Philosophischer Anzeiger, 12, Jg., H. 4., Bonn, 1928.
    Buytendijk, F. J. J.: Wege zum Verständis der Tiere. (Cesty k porozumění živočichům.) Zürich/Leipzig, 1938.
    Plessner, H.: Die Stufen des Organischen und der Mensch. (Stupně organična a člověk.), Berlin, 1928.
    Köhler, W.: The Place of Value in a World of Facts. (Role hodnoty ve světě faktů.) London, 1938.
    Mattei, R.: Das Gestaltproblem. (Problém vzhledu.) Ergebnisse der Physiologie, Bd. 29, 1929.
    Marleau-Ponty, M.: La structure du comportement. (Struktura chování.) Paris, 1949.
    Müller, A.: Die Grundkategorien des Lebendigen. (Základní kategorie života.) Monogr. Zur Naturphilosophie, Bd. III, 1954.
    Ruyer, R.: Le genése des formes vivantes. (Vývoj forem života.) Paris, 1958.
    Szilasi, W.: Wissenschaft als Philosophie. (Věda jako filosofie.) Zürich, 1945.
    Straus, E.: Vom Sinn der Sinne. (O úloze smyslů.) Berlin/Göttingen, 1956.
    Thompson, Sir d’Arcy Wentworth: On Growth and Form. (O růstu a formě.) Cambridge, 1942.